Энэ үгүүлэл “Дээдэ шатын биоремедиациин технологинууд ба синтетическэ органическа нэгэдэлнүүдые (SOC) дахин болбосоруулха үйлэ ябасанууд” гэһэн шэнжэлэлгын сэдэбэй нэгэ хуби болоно. Бүхы 14 үгүүлэлнүүдые хараха
Нафталин ба оролсоһон нафталин (метилнафталин, нафтой хүшэлтүрэгшэ, 1-нафтил-N-метилкарбамат гэхэ мэтэ) зэргэ бага молекулярна шэгнүүртэй олон циклэй үнэртэй нүүрһэнуһантүрэгшэ (PAH) элдэб үйлэдбэринүүдтэ үргэн хэрэглэгдэдэг ба генотоксик, мутаген ба/гү, али хорото хабдар үүсхэгшэ организмууд юм. Эдэ синтетическэ органическа нэгэдэлнүүд (SOCs) гү, али ксенобиотикууд нэн түрүүн бузарлагшад гэжэ тоосогдодог ба дэлхэйн оршон тойронхи байгаали болон олониитын элүүр мэндэдэ ноцтой аюул ушаруулдаг. Хүнэй үйлэ ажаллалгын эршэм хүсэн (жэшээнь, нүүрһэн хии болбосоруулха, нефть болбосоруулха, автомашинын гадагшалалай болон хүдөө ажахын хэрэглэлгэ) эдэ хаа хаанагүй байдаг ба удаан үргэлжэлдэг нэгэдэлнүүдэй концентраци, хуби заяан ба тээбэриие тодорхойлно. Физикын болон химиин эмшэлгэ/усадхаха аргануудһаа гадна, POC-ые бүримүһэн задалха гү, али хорото бэшэ дэд бүтээгдэхүүн болгохо шадалтай бишыхан организмуудые хэрэглэдэг биоремедиаци гэхэ мэтэ ногоон ба оршон тойронхи байгаалида ээлтэй технологинууд аюулгүй, үнэ сэнтэй, найдамтай арга боломжо боложо бии болоһон байна. Шороной микробиота соохи Протеобактери (Псевдомонас, Псевдомонас, Комамонас, Буркхолдерия, Неосфингобактери), Фирмикут (Бацилла ба Паенибацилла), Актинобактери (Родококк ба Артробактери) бүлэгтэ хамаарха элдэб янзын бактериин зүйлнүүд элдэб органическа холисонуудые задалха шадабаритай байһанаа харуулһан байна. Бодосой хубилалтын шэнжэлэлгэ, геномик, метагеномой шэнжэлэл эдэ энгын амидаралай хэлбэринүүдэй катаболическа орёо байдал ба олон янза байдалые ойлгоходо туһалдаг, энэнь үрэ дүнтэй биодеградацида саашадаа хэрэглэжэ болоно. ПАУ-ай удаан хугасаанай оршон байдал плазмид, транспозон, бактериофаг, геномой аралнууд, интегративна конъюгатив элементнүүд гэхэ мэтэ генетикын элементнүүдые хэрэглэн горизонталь ген дамжуулха замаар шэнэ задаралгын фенотипүүдые бии болгоһон байна. Тодорхой изоляцинуудай гү, али загбарай бүлгэмүүдэй (консорциум) системын биологи ба генетикын инженери эдэ ПАУ-нуудые хамтын нүлөөнэй ашаар үргэн, түргэн ба үрэ дүнтэй биоремедиаци хэхэ боломжо олгоно. Энэ тоймдо бидэ нафталин болон оролсоһон нафталин задалдаг бактериин элдэб бодосой солилсооной замууд болон олон янза байдал, генетикын бүридэл ба олон янза байдал, эсэй харюу/дабшалга дээрэ анхаралаа хандуулнабди. Энэнь үрэ дүнтэй биоремедиацида хээрэй хэрэглэлгын болон штаммай оновчтой болгохо экологиин мэдээсэл үгэхэ.
Үйлэдбэриин (нефтын химиин үйлэдбэрилэл, хүдөө ажахы, эм зүйн үйлэдбэрилэл, нэхэмэлэй будаг, гоо һайханай бүтээгдэхүүн гэхэ мэтэ) хурдан хүгжэлтэнь дэлхэйн эдэй засагай хүгжэлтэ болон амидаралай түбшэниие дээшэлүүлхэдэ хубита оруулһан байна. Энэ экспоненциальна хүгжэлэй үрэ дүндэ олон тооной синтетическэ органик нэгэдэлнүүдые (SOC) үйлэдбэрилһэн болоод энэнь элдэб бүтээгдэхүүн үйлэдбэрилхэдэ хэрэглэгдэдэг. Эдэ хариин нэгэдэлнүүд гү, али SOC-нуудта олон циклэй үнэртэй нүүрһэнуһантүрэгшэ (PAHs), пестицидүүд, гербицидүүд, пластификаторнууд, будагууд, эм зүйн зүйлнүүд, органофосфатууд, гал унтараагшад, дэгдэмхэ органическа уһалдаг бодосууд гэхэ мэтэ ороно. Тэдэ агаар мандал, уһан болон газарай экосистемэдэ олон хэмжээнэй нүлөө үзүүлдэг физико-химиин шэнжэ шанар болон ниигэмэй байгуулга хубилгаха замаар элдэб биоформуудта нүлөөлнэ (Petrie et al., 2015; Bernhardt et al., 2017; Sarkar et al., 2020). Олон үнэртэй бузарлагшад олон бүтэн экосистемэдэ/биологиин олон янза байдалай халуун газарнуудта (жэшээнь, шүрэн рифүүд, Арктикын/Антарктидын мүльһэн хуудаһанууд, үндэр хадата нуурнууд, гүнзэгы далайн тунадасууд гэхэ мэтэ) хүсэтэй ба һүйдхэлтэй нүлөө үзүүлдэг (Jones 2010; Beyer et al. 2020; Nordborg et al. 2020). Һүүлшын геомикробиологиин шэнжэлэлнүүдэй дүнгөөр ​​синтетическэ органическа бодосой (жэшээнь, үнэртэй бузарлагшад) ба тэдэнэй гаралтай зүйлнүүдэй зохиомол байгууламжануудай (барилгын оршон) (жэшээнь, гранит, шулуун, модон, түмэрһөө бүтээгдэһэн соёлой баялигууд ба хүшөөнүүд) тэдэнэй задаралые түргэдүүлдэг гэжэ элирүүлһэн байна (Gadd Liu et al. 2017; 2018). Хүнэй үйлэ ажалалгаа агаарай бузаралга болон уларил өөршэлэлтын ашаар хүшөөнүүд болон барилгануудай биологическа доройтолые эршэдүүлжэ, муудхажа магадгүй (Liu et al. 2020). Эдэ органик бохирдуулагшад агаар мандалда уһанай ууртай харилсан үйлэшэлжэ, бүтэсэ дээрэ һуужа, материалай физико-химиин задаралые үүсхэнэ. Биодеградаци гээшэ амиды организмуудай үүсхэһэн материалнуудай гадаада үзэмжэ ба шэнжэ шанарта хүсэгдэхэгүй хубилалтанууд гэжэ үргэнөөр хүлээн зүбшөөрэгдэдэг, энэнь тэдэнэй хадгалагдахада нүлөөлдэг (Pochon and Jaton, 1967). Эдэ нэгэдэлнүүдэй саашанхи микробуудай үйлэшэлгэ (бодосой солилсоо) бүтэсэ бүрин бүтэн байдал, хамгаалха үрэ дүнтэй байдал ба соёлой сэнгые доошолуулха аргатай (Gadd, 2017; Liu et al., 2018). Нүгөө талаһаа, зарим ушарта эдэ бүтэсэтэй микробуудай дасан зохицохые ба харюу үгэхэнь ашагтай гэжэ элирүүлэгдэһэн, юундэб гэхэдэ тэдэ биопленкэ болон бусад хамгаалха гадаргуунуудые бии болгожо, задарал/задаралгын хурдые багадхадаг (Martino, 2016). Тиимэһээ шулуун, түмэр, модон хүшөөнүүдэй үрэ дүнтэй ута хугасаанай тогтвортой хамгаалгын стратегинуудые зохёон бүтээхэдээ энэ үйлэ ябасада хабаатай гол үйлэ ябасануудые һайнаар ойлгохо хэрэгтэй. Байгаалиин үйлэ ябасануудтай харисуулхада (геологиин үйлэ ябасанууд, ойн түймэрнүүд, галт уулын дэлбэрэлтэ, ургамалай болон бактериин харилсан үйлэшэлэлгэнүүд) хүнэй үйлэ ажалалгаанууд экосистемэдэ ехэ хэмжээнэй полициклэй үнэртэй нүүрһэнуһантүрэгшэ (PAHs) болон бусад органик нүүрһэнтүрэгшэ (OC) гаргадаг. Хүдөө ажахыда хэрэглэгдэдэг олон ПАУ (ДДТ, атразин, карбарил, пентахлорфенол гэхэ мэтэ хорхой шумуул усадхаха бодосууд ба хорхой шумуул усадхаха бодосууд), үйлэдбэридэ (түүхэй тоһон, нефтын шүлһэ/хог хаягдал, нефтьһээ гаралтай пластик, ПХБ, пластификаторнууд, угаалгын бодосууд, халдабаригүйжүүлхэ бодосууд, утаан бодосууд, үнэртэ бодосууд ба хубиин аргалха зүйлнүүд), (наранһаа хамгаалха бодосууд, халдабаригүйжүүлгын бодосууд, хорхой шумуулһаа хамгаалха бодосууд ба олон циклэй заар) ба зэбсэгүүд (2,4,6-ТНТ мэтэ дэлбэрэлтэ бодосууд) дэлхэйн элүүр мэндэдэ нүлөөлхэ боломжотой ксенобиотикууд юм (Srogi, 2007; Vamsee-Krishna and Phale, 2008; Petrie et al., 2015). Энэ жагсаалтые үргэдхэжэ, нефтьһээ гаралтай нэгэдэлнүүдые (тоһоной тоһон, тоһоной бодосууд, асфальтен), үндэр молекулын шэгнүүртэй биопластикуудые, ион шэнгэн зүйлнүүдые багтаадаг (Amde et al., 2015). 1-дэхи таблицада элдэб үнэртэй бузарлагшадые ба тэдэнэй элдэб һалбаринуудта хэрэглэлгэ харуулагдана. Һүүлшын жэлнүүдтэ хүнэй үүсхэһэн дэгдэмхэ органическа нэгэдэлнүүдэй, мүн нүүрһэнтүрэгшын диоксид болон бусад хүлэмжын хиинүүдэй гаргалга нэмэгдэжэ эхилһэн байна (Dvorak et al., 2017). Гэбэшье, хүнэй нүлөөлэл байгаалиинхиһаа нилээд ехэ. Нэмэжэ хэлэхэдэ, бидэ олон тооной SOC-ууд олон оршон тойроной оршон байдалда үлэжэ, биомуудта муу нүлөө үзүүлдэг шэнэ бузарлагшад гэжэ тодорхойлогдоһон байнабди (Зураг 1). АНУ-ай Оршон тойронхиие хамгаалха агентлиг (USEPA) гэхэ мэтэ оршон тойронхиие хамгаалха агентлигууд эдэ бузарлагшадай олонхиие цитотоксик, генотоксик, мутагеннэ, канцерогеннэ шэнжэтэй ушарһаа нэн түрүүн анхаарал хандуулха жагсаалтада оруулһан байна. Тиимэһээ хог хаягдалые усадхаха хатуу дүримүүд болон бузарлагдаһан экосистемэһээ хог хаягдалые сэбэрлэхэ/усадхаха үрэ дүнтэй стратегинууд хэрэгтэй. Пиролиз, исэлдэлтын дулаасуулгын эмшэлгэ, агаарай агааржуулга, хог хаягдал, шатаалга гэхэ мэтэ элдэб янзын физико-химиин эмшэлгын арганууд үрэ дүнгүй ба үнэтэй болоод зэбүүрхэхэ, хорото ба эмшэлхэд хэсүү дэд бүтээгдэхүүн үүсхэнэ. Дэлхэйн оршон тойронхи байгаалиин мэдэрэл нэмэгдэжэ байхада эдэ бузарлагшадые болон тэдэнэй гаралтай зүйлнүүдые (галогенированна, нитро, алкил ба/гү, али метил гэхэ мэтэ) задалха шадалтай бишыхан организмууд анхарал татажа байна (Fennell et al., 2004; Haritash and Kaushik, 2009; Phale et al., 2002; Sarkar et al., 2020; Sarkar et al., 2020; Шванеманн ба бусад, 2020). Эдэ үндэһэн кандидат бишыхан организмуудые гансаараа гү, али холимог соёл (колони) соо үнэртэй бузарлагшадые зайлаха хэрэгсэл болгон хэрэглэхэнь оршон тойроной аюулгүй байдал, үнэ сэн, үрэ дүнтэй байдал, үрэ дүнтэй байдал, тогтвортой байдалай талаар үрэ дүнтэй. Эрдэмтэд мүн лэ микробуудай үйлэ ябасые электрохимиин редокс аргануудтай, тодорхойлон хэлэбэл биоэлектрохимиин системэнүүдтэй (BES) нэгэдхэхэ талаар шэнжэлжэ байна, энэнь бузарлагшадые эмшэлхэ/усадхаха найдабаритай технологи болоно (Huang et al., 2011). BES технологи үндэр үрэ дүнтэй, хямда үнэтэй, оршон тойроной аюулгүй байдал, танхимай температурада ажаллаха, био таарамжатай материалнууд, үнэтэй дэд бүтээгдэхүүн (жэшээнь, сахилгаан, түлишэ, химиин бодосууд) һэргээхэ шадабаритай ушарһаа анхарал татажа байна (Pant et al., 2012; Nazari et al., 2020). Үндэр үрэ дүнтэй геномой дараалал ба омикын хэрэгсэлнүүдэй/аргануудай бии бололго генетикын зохисуулха, протеомикын ба элдэб янзын задаралгын бишыхан организмуудай харюугай флюксомикын талаар шэнэ мэдээсэл үгэһэн байна. Эдэ хэрэгсэлнүүдые системын биологитой холбожо, үрэ дүнтэй ба үрэ дүнтэй биодеградацида хүрэхэ зорилгоор бишыхан организмуудта (жэшээнь, бодосой солилсооной загбар) зорилготой катаболическа замые шэлэхэ ба нарин тааруулха тухай ойлголтые улам дээшэлүүлээ. Таарама кандидат бишыхан организмуудые хэрэглэн үрэ дүнтэй биоремедиациин стратеги зохёохо гэбэл, бидэ бишыхан организмуудай биохимиин боломжо, бодосой солилсооной олон янза байдал, генетикын бүридэл, экологи (автоэкологи/синекологи) ойлгохо хэрэгтэй.
Зур. 1. Оршон тойроной элдэб оршон байдал болон биотада нүлөөлдэг элдэб хүшэлтүрэгшэдэй дамжан бага молекулын ПАУ-ай эхи ба замууд. Таһархай зурлаанууд экосистемын элементнүүдэй хоорондохи харилсан үйлэшэлэлгэ харуулна.
Энэ тоймдо бидэ элдэб янзын бактериин изоляцинуудаар нафталин ба оролсоһон нафталин гэхэ мэтэ энгын ПАУ-нуудай задарал тухай мэдээсэлые тобшолол хэхэ гэжэ оролдообди, энэнь бодосой солилсооной замуудые ба олон янза байдалые, задаралгада хабаатай ферментнүүдые, генэй бүридэл/агуулга ба олон янза байдалые, эсэй харюунуудые ба биоремедиациин элдэб талануудые хамарна. Биохимиин ба молекулярна хэмжээе ойлгохо гээшэ таарамжатай эзэн штаммые элирүүлхэ ба иимэ түрүүшын бузарлагшадай үрэ дүнтэй биоремедиацида тэдэнэй саашанхи генетикын инженеридэ туһалха. Энэнь үрэ дүнтэй биоремедиациин түлөө газарай тусхай бактериин консорциум байгуулха стратеги зохёоходо туһалха.
Олон тооной хорото ба аюултай үнэртэй нэгэдэлнүүдэй (Хуккелиин дүрим 4n + 2π электронуудые хангадаг, n = 1, 2, 3, ...) байрлалга агаар, шорой, тунадас, гадаргуугай ба газар доорохи уһан гэхэ мэтэ оршон тойроной элдэб оршон байдалда ноцтой аюул ушаруулдаг (Puglisi et al., 2007). Эдэ нэгэдэлнүүд шугаман, булангай гү, али кластер хэлбэридэ байрлаһан нэгэ бензолай бэһэлигтэй (моноцикл) гү, али олон бензолай бэһэлигтэй (полицикл) болоод оршон тойронхи байдалда үндэр сүлөөтэ резонансын энерги болон инертность (инертность) ушарһаа тогтвортой байдал (тогтвортой байдал/тогтворгүй байдал) харуулдаг, энэнь тэдэнэй гидрофобность болон буурһан байдалаар тайлбарилагдадаг. Үнэртэй бэһэлигые метил (-CH3), карбоксил (-COOH), гидроксил (-OH), гү, али сульфонат (-HSO3) бүлэгүүдээр һэлгэхэдэ, энэнь илүү тогтвортой болодог, макромолекулануудта илүү дүтэ байдаг, биологическа системэдэ биоаккумулятивна байдаг (Seo et al., 2009; Phale et al., 2020). Зарим бага молекулярна шэгнүүртэй олон циклэй үнэртэй нүүрһэнуһантүрэгшэ (LMWAHs), жэшээнь нафталин ба тэрэнэй гаралтай зүйлнүүд [метилнафталин, нафтой хүшэлтүрэгшэ, нафталинсульфонат, ба 1-нафтил N-метилкарбамат (карбарил)] АНУ-ай Байгаали хамгаалха эмхиин органическа бузарлагшадай жагсаалтада оруулагдаһан байна генотоксик, мутагеннэ, ба/гү, али канцерогеннэ (Cerniglia, 1984). Энэ ангиин NM-PAH-ые оршон тойронхи байгаалида гаргахада эдэ нэгэдэлнүүдэй эдеэ хоолой һэльбэн шэлжэлтын бүхы хэмжээндэ био хуримталал боложо магадгүй, тиигэжэ экосистемын элүүр мэндэдэ нүлөөлнэ (Binkova et al., 2000; Srogi, 2007; Quinn et al., 2009).
ПАУ-ай эхи үүсэбэри ба биотада орохо зам гол түлэб газарай, газар доорохи уһан, гадаргуугай уһан, ургамал ба агаар мандал гэхэ мэтэ экосистемын элдэб бүридүүлэгшэ хэһэгүүдэй хоорондохи нүүдэл ба харилсан үйлэшэлэлгээр дамжан үнгэрдэг (Arey and Atkinson, 2003). 1-дэхи зураг дээрэ экосистемэдэ элдэб бага молекулярна шэгнүүртэй ПАУ-нуудай харилсан үйлэшэлэлгэ ба хубаари болон тэдэнэй биота/хүнэй нүлөөлэлэй замые харуулаа. Агаарай бузаралгаһаа боложо, автомашинын гадагшалалай нүүдэл (дрейф), үйлэдбэриин гадагшалалай хии (нүүрһэн хизгаарлалта, шатаалга ба кокс үйлэдбэрилэл) болон тэдэнэй нөөсэлэлгын үрэ дүндэ ПАУ-нууд гадаргуу дээрэ нөөсэлэгдэдэг. Синтетик нэхэмэл, будаг, будаг үйлэдбэрилгэ гэхэ мэтэ үйлэдбэриин үйлэ ажалалгаа; модо хадагалха; резинэ болбосоруулха; цемент үйлэдбэрилгын ажал ябуулга; пестицид үйлэдбэрилгэ; ба хүдөө ажахын хэрэгсэлнүүд газарай ба уһанай системэдэ PAH-ай гол эхи үүсэбэри болоно (Bamforth and Singleton, 2005; Wick et al., 2011). Хотын захын болон хотын дэбисхэрэй, авто замуудай хажуудахи, томо хотонуудай газарнууд электростанцинуудһаа, гэр байрын дулаасуулгаһаа, агаарай болон харгын ашаглалгаһаа, барилгын ажал ябуулгаһаа боложо олон циклэй үнэртэй нүүрһэнуһантүрэгшэдтэ (PAH) илүү дайрагдадаг гэжэ шэнжэлэлнүүд харуулһан байна (Suman et al., 2016). (2008) АНУ-ай Луизиана можын Шэнэ Орлеан хотын харгын хажуудахи шоройдо PAH-ууд 7189 μg/kg хүрэтэр үндэр байгаа, харин нээлтэтэй газарта оройдоол 2404 μg/kg байгаа. Үшөө тиихэдэ, АНУ-ай хэд хэдэн хотонуудта нүүрһэн хии болгохо газарнуудай ойролсоо газарнуудта 300 мкг/кг хүрэтэр PAH хэмжээн тэмдэглэгдэһэн байна (Kanaly and Harayama, 2000; Bamforth and Singleton, 2005). Дели (Шарма ба бусад, 2008), Агра (Дубей ба бусад, 2014), Мумбай (Кулкарни ба Венкатараман, 2000), Вишакхапатнам (Кулкарни ба бусад, 2014) гэхэ мэтэ Энэдхэгэй элдэб хотонуудай шоройнуудта PAH-ай ехэ концентраци бии гэжэ мэдээлэгдэһэн байна. Үнэртэй нэгэдэлнүүд газарай хэһэгүүд, органическа бодосууд болон шабарай ашагта малтамалнуудта амархан шэнгэдэг тула экосистемэдэ нүүрһэнтүрэгшын гол нөөсэ болодог (Srogi, 2007; Peng et al., 2008). Уһанай экосистемэдэ ПАУ-ай гол эхи үүсэбэринь хур тунадас (нойтон/хуурай хур тунадас ба уһанай уур), хотын гүйдэл, бохир уһанай гаралга, газар доорохи уһанай нөөсэлэлгэ гэхэ мэтэ (Srogi, 2007). Далайн экосистемэдэхи PAH-ай 80% оршом хур тунадас, тунадас, хаягдалһаа гаралтай гэжэ тоосогдодог (Motelay-Massei et al., 2006; Srogi, 2007). Гадаргуугай уһанда гү, али хатуу хог хаягдалай газарһаа гараһан шүүһэндэ PAH-ай ехэ концентраци һүүлдэнь газар доорохи уһанда орожо, Урда ба Зүүн-Урда Азиин хүн зоной 70% үлүү газар доорохи уһа уудаг тула ниитын элүүр мэндэдэ ехэ аюул ушаруулна (Duttagupta et al., 2019). Дуттагупта болон бусадай һаяын шэнжэлэлгэ (2020) Энэдхэгэй Баруун Бенгалһаа гол (32) ба газар доорохи уһанай (235) шэнжэлэлгын дүнгөөр ​​хотын ажаһуугшадай 53% ба хүдөөгэй ажаһуугшадай 44% (бүхыдөө 20 сая ажаһуугшад) нафталин (4.9–10.6 мкг/л) ба тэрэнэй гаралтай бодосуудта дайрагдажа магадгүй гэжэ элирүүлһэн байна. Газар хэрэглэлгын илгарал ба газар доорохи уһанай олборилолго нэмэгдэһэниинь газар доорохи бага молекулярна шэгнүүртэй ПАУ-нуудай босоо дамжуулалтые (адвекци) ударидаха гол хүшэлтүрэгшэд гэжэ үзэдэг. Хүдөө ажахын гүйдэл, хотын болон үйлэдбэриин бохир уһанай гаралга, хатуу хаягдал/хог хаягдал голой нюруу болон газар доорохи тунадасуудта ПАУ-һаа нүлөөлдэг гэжэ элирүүлэгдэһэн байна. Агаар мандалай хур тунадас ПАУ-ай бузарлалтые улам хүндэрүүлнэ. Фрейзер гол, Луан гол, Денсо гол, Миссури гол, Анакостиа гол, Эбро гол, Делавэр гол гэхэ мэтэ дэлхэйн голнуудта/уһанай нюруунуудта ПАУ ба тэдэнэй алкил гаралтай зүйлнүүдэй үндэр концентраци (бүхыдөө 51) тэмдэглэгдэһэн байна (Yunker et al., 2002; Motelay-Massei et al., 2006; Li et al., 2006; 2010; Амоако болон бусад, 2011; Ким болон бусад, 2018). Ганга голой нюруугай тунадасуудта нафталин ба фенантрен эгээл шухала (дээжэнүүдэй 70%-да элирүүлэгдэһэн) (Duttagupta et al., 2019). Үшөө тиихэдэ ууха уһа хлорировалхада үлүү хорото хүшэлтүрэгшэтэй ба хлортой ПАУ бии болодог гэжэ шэнжэлэлнүүд харуулһан байна (Manoli and Samara, 1999). ПАУ-нууд таряа, жэмэс, ногоо соо ургамалнуудай бузарлагдаһан газар, газар доорохи уһан, хур тунадасһаа шэнгээһэнэй үрэ дүндэ суглардаг (Fismes et al., 2002). Загаһан, миди, омлет, самса гэхэ мэтэ олон уһанай амитад бузарлагдаһан эдеэ хоол, далайн уһа хэрэглэхэ, мүн эд эс, арһаар дамжан ПАУ-аар бузарлагдадаг (Mackay and Fraser, 2000). Шараһан, шараһан, тамхи татаһан, шараһан, хатаһан, талха шанаһан, нүүрһээр шанаһан гэхэ мэтэ хоол бариха/болбосоруулха арганууд эдеэндэ ехэ хэмжээнэй ПАУ-ые үүсхэхэ аргатай. Энэнь ехэнхидээ тамхи татаха материалай шэлжэлтэ, фенол/үнэртэй нүүрһэнуһантүрэгшын агууламжа, хоол бариха журам, дулаасуулгын түхэл, шүүдэрэй агууламжа, хүшэлтүрэгшын хангамжа ба шатааха температураһаа дулдыдана (Guillén et al., 2000; Gomes et al., 2013). Һү соо олон циклэй үнэртэй нүүрһэнуһантүрэгшэ (PAHs) элдэб концентрацитай (0.75–2.1 мг/л) баһа элирүүлэгдэһэн байна (Girelli et al., 2014). Эдеэндэ эдэ ПАУ-нуудай хуримталал мүн эдеэнэй физико-химиин шанарһаа дулдыдаха болобошье тэдэнэй хорото нүлөөнь физиологиин үйлэ ажалалгаа, бодосой солилсооной үйлэ ажалалгаа, шэнгээхэ, хубаарилалта ба бэеын хубааритай холбоотой (Mechini et al., 2011).
Олон циклэй үнэртэй нүүрһэнуһантүрэгшын (ПАУ) хорото нүлөөнь удаан саг соо мэдээжэ байгаа (Черниглиа, 1984). Бага молекулын шэгнүүртэй олон циклэй үнэртэй нүүрһэнуһантүрэгшэ (LMW-PAHs) (хоёрһоо гурбан бэһэлиг) ДНХ, РНХ ба уураг гэхэ мэтэ элдэб макромолекулануудтай ковалентна холбогдожо шададаг ба хорото хабдар үүсхэгшэ байдаг (Santarelli et al., 2008). Гидрофоб шэнжэтэй тула тэдэ липидэй мембранаар тусгаарлагдадаг. Хүнэй бэедэ цитохром Р450 монооксигеназанууд ПАУ-ые эпоксид болгон исэлдүүлдэг, зариманиинь ехэ реактивна (жэшээнь, баедиолой эпоксид) болоод энгын эсые хорото эс болгон хубилгадаг (Marston et al., 2001). Нэмэжэ хэлэбэл, ПАУ-ай хубилалтын бүтээгдэхүүн болохо хинон, фенол, эпоксид, диол гэхэ мэтэ эхэ нэгэдэлнүүдһээ үлүү хорото байдаг. Зарим ПАУ болон тэдэнэй бодосой солилсооной дундажа бодосууд бодосой солилсооной гормон болон элдэб ферментүүдтэ нүлөөлжэ, тиигэжэ ургалтада, түб мэдрэлийн системэдэ, үрэжүүлгын болон дархалалай системэдэ муугаар нүлөөлнэ (Swetha and Phale, 2005; Vamsee-Krishna et al., 2006; Oostingh et al., 2008). Бага молекулярна шэгнүүртэй ПАУ-тай богони хугасаанай нүлөөлэл астматай хүнүүдтэ уушханай үйлэ ажалалгаа муудажа, тромбоз үүсхэжэ, арһанай, уушханай, үрэһэлигэй болон ходоод гэдэһэнэй хорото хабдарай эрсдэлые нэмэгдүүлдэг гэжэ мэдээлэгдэһэн байна (Olsson et al., 2010; Diggs et al., 2011). Амитадай шэнжэлэлнүүд PAH-ай нүлөөлэл үрэ хүүгэдэй үйлэ ажалалгаа болон хүгжэлтэдэ муу нүлөө үзүүлжэ, катаракта, бөөрэ, элэгэй гэмтэл, шара үбшэн үүсхэхэ аргатай гэжэ харуулһан байна. Диол, эпоксид, хинон ба сүлөөтэ радикал (катио) гэхэ мэтэ элдэб янзын ПАУ-ай биотрансформациин бүтээгдэхүүн ДНХ-эй аддукт бии болгодог гэжэ элирүүлэгдэһэн байна. Тогтвортой аддуктнууд ДНХ-эй репликациин машина хубилгадаг гэжэ үзүүлһэн болобошье тогтворгүй аддуктнууд ДНХ-ые (гол түлэб аденин, заримдаа гуанин) депуринировалжа шададаг; хоюулан мутацида хүргэдэг алдуунуудые бии болгожо шадаха (Schweigert et al. 2001). Нэмэжэ хэлэбэл, хинонууд (бензо-/пан-) реактивна хүшэлтүрэгшын зүйлнүүдые (ROS) бии болгожо, ДНХ болон бусад макромолекулануудта үхэлэй хохидол ушаруулдаг, тиигэжэ эдэй үйлэ ажаллалгада/амидарал нүлөөлдэг (Ewa and Danuta 2017). Пирен, бифенил ба нафталин бага концентрацитай удаан хугасаанай нүлөөлэл туршалгын амитадта хорото хабдар үүсхэнэ гэжэ мэдээлэгдэһэн байна (Diggs et al. 2012). Үхэлэй хоротой ушарһаа эдэ ПАУ-нуудые нүлөөлһэн/бузарлагдаһан газарнуудһаа сэбэрлэхэ/усадхаха гээшэ нэн түрүүн табигдана.
Бузарлагдаһан газарнуудһаа/оршонһоо ПАУ-ые зайлахадаа элдэб физико-химиин аргануудые хэрэглэһэн байна. Шатаалга, хлоргүйжүүлгэ, ультрафиолет исэлдэлтэ, бэхижүүлгэ, уһалдаг бодосоор абалга гэхэ мэтэ үйлэ ябасанууд олон дутагдалнуудтай, энэ тоодо хорото дэд бүтээгдэхүүн бии болохо, үйлэ ябаса орёо, аюулгүй байдал ба зохисуулха асуудалнууд, бага үрэ дүнтэй, үнэтэй. Гэбэшье, микробуудай биодеградаци (биоремедиаци гэжэ нэрэтэй) хадаа сэбэр соёлой гү, али колониин түхэлтэй бишыхан организмуудые хэрэглэхэ найдабаритай өөр арга юм. Физикын ба химиин аргануудтай харисуулхада, энэ үйлэ ябаса оршон тойронхи байгаалида ээлтэй, нэбтэрхэй толигүй, үнэ сэнтэй, тогтвортой. Биоремедиациие нүлөөлһэн газарта (in situ) гү, али тусхай бэлдэһэн газарта (ex situ) хэжэ болоно, тиимэһээ заншалта физико-химиин аргануудһаа үлүү тогтвортой ремедиациин арга гэжэ үзэдэг (Juhasz and Naidu, 2000; Andreoni and Gianfreda, 2007; Megharaj et al., 2011; Phale et al., 2020; Phale et al., 2020; Саркар ба бусад, 2020).
Үнэртэй бузарлагшадай задаралгада хабаатай микробуудай бодосой солилсооной алхамуудые ойлгохо гээшэ экологиин болон оршон тойроной тогтвортой байдалда эрдэм ухаанай болон эдэй засагай асари ехэ нүлөө үзүүлдэг. Дэлхэй даяар 2.1×1018 грамм нүүрһэнтүрэгшэ (C) тунадас болон органик нэгэдэлнүүдтэ (жэшээнь, нефть, байгаалиин хии, нүүрһэн, ондоогоор хэлэбэл, нүүрһэнтүрэгшын түлишэ) хадагалагдажа, дэлхэйн нүүрһэнтүрэгшын эргэлтэ руу ехэхэн хубита оруулна. Гэбэшье, түргэн үйлэдбэрилэл, нүүрһэнтүрэгшын олборилолго, хүнэй үйлэ ажалалгаа эдэ литосферын нүүрһэнтүрэгшын нөөсэ хомордожо, жэл бүри 5.5×1015 г органик нүүрһэнтүрэгшэ (бузарлагша бодосууд болгон) агаар мандалда гаргадаг (Gonzalez-Gaya et al., 2019). Энэ органик нүүрһэнтүрэгшын ехэнхи хубинь газарай ба далайн экосистемэдэ тунадас, тээбэри, гүйдэлөөр ородог. Нэмэжэ хэлэхэдэ, нүүрһэнтүрэгшын түлишэһөө гаралтай шэнэ синтетическэ бузарлагшад, жэшээнь, пластик, пластификаторнууд ба пластик тогтворжуулагшад (фталат ба тэдэнэй изомернууд) далайн, газарай ба уһанай экосистемые ба тэдэнэй биотые ехээр бузарлажа, дэлхэйн уларил шэнжэлэлгын эрсдэлые улам хүндэрүүлнэ. Хойто Америкэ ба Зүүн-Урда Азиин хоорондохи Номгон далайда элдэб янзын микропластик, нанопластик, пластикын хэһэгүүд болон тэдэнэй полиэтилентерефталатһаа (ПЭТ) гаралтай хорото мономер бүтээгдэхүүн сугларжа, “Номгон далайн Ехэ хог хаягдал” бии болгожо, далайн амитадта хоро хүргэнэ (Newell et al., 2020). Иимэ бузарлагшадые/хог хаягдалые ямаршье физикын болон химиин аргаар усадхаха аргагүй гэжэ эрдэмэй шэнжэлэлнүүд гэршэлһэн байна. Энэ ушарта эгээл хэрэгтэй бишыхан организмууд хадаа бузарлагшадые исэлдэлтын аргаар нүүрһэнтүрэгшын диоксид, химиин энерги болон бусад хорото бэшэ дэд бүтээгдэхүүн болгон хубилгаха шадалтай, һүүлдэнь бусад тэжээлэй эргэлтын үйлэ ябасада (H, O, N, S, P, Fe гэхэ мэтэ) ородог. Тиимэһээ үнэртэй бузарлагшадай минерализациин микробуудай экофизиологиие ойлгохо ба тэрэнэй оршон тойронхиие хянаха гээшэ микробуудай нүүрһэнтүрэгшын цикл, нүүрһэнтүрэгшын сэбэр бюджед болон ерээдүйн уларил шэнжэлэлгын эрсдэлые сэгнэхэдээ шухала. Иимэ нэгдэлнүүдые оршон тойронхи байгаалиһаа зайлаха яаралтай хэрэгтэй байһан тула сэбэр технологидо анхаарал хандуулһан элдэб эко-үйлэдбэринүүд бии болоһон байна. Үгышье һаа, экосистемэдэ сугларһан үйлэдбэриин хог хаягдал/хог хаягдал химиин бодосуудые үнэлхэ (т.е. хог хаягдалһаа баялиг руу хандалга) дүхэриг эдэй засагай ба тогтвортой хүгжэлэй зорилгонуудай тулгууринуудай нэгэн гэжэ үзэдэг (Close et al., 2012). Тиимэһээ эдэ боломжотой задаралгын кандидатнуудай бодосой солилсооной, ферментнэ ба генетикын талануудые ойлгохо гээшэ иимэ үнэртэй бузарлагшадые үрэ дүнтэйгээр усадхаха ба биозаһабарилха хэрэгтэ тон шухала.
Олон үнэртэй бузарлагшадай дунда бидэ нафталин ба һэлгэгдэһэн нафталин гэхэ мэтэ бага молекулярна шэгнүүртэй ПАУ-нуудта онсо анхарал хандуулдагбди. Эдэ нэгэдэлнүүд нефтьһээ гаралтай түлишэ, нэхэмэлэй будаг, хэрэглэгшын бүтээгдэхүүн, пестицид (моль ба хорхой шумуул һэргылхэ бодос), пластификатор ба дубильна бодосой гол бүридүүлэгшэ болоод тиимэһээ олон экосистемэдэ үргэн тархаһан байдаг (Preuss et al., 2003). Һүүлшын мэдээсэлнүүд уһанай тунадас, газар доорохи уһан ба газар доорохи шорой, вадозой бүһэ нютагууд болон голой нюруунуудта нафталинэй концентрациин хуримталалые онсолон тэмдэглэжэ, оршон тойронхи байгаалида био хуримталалые тэмдэглэнэ (Duttagupta et al., 2019, 2020). 2-дохи таблицада нафталин ба тэрэнэй гаралтай зүйлнүүдэй физико-химиин шэнжэ шанар, хэрэглэлгэ ба элүүр мэндэдэ үзүүлхэ нүлөөе тобшолол хэгдэнэ. Бусад үндэр молекулярна шэгнүүртэй ПАУ-тай харисуулхада, нафталин ба тэрэнэй гаралтай зүйлнүүд уһанда дуратай бэшэ, уһанда үлүү уһалдаг ба экосистемэдэ үргэн тархаһан тула ПАУ-ай бодосой солилсоо, генетикэ ба бодосой солилсооной олон янза байдалые шэнжэлхэ загбарай субстрат болгон хэрэглэдэг. Олон тооной бишыхан организмууд нафталин болон тэрэнэй гаралтай зүйлнүүдые солилсожо шададаг ба тэдэнэй солилсооной замууд, ферментүүд болон зохисуулха шэнжэнүүд тухай дэлгэрэнгы мэдээсэл бии (Mallick et al., 2011; Phale et al., 2019, 2020). Нэмэжэ хэлэхэдэ, нафталин ба тэрэнэй гаралтай бодосууд элбэг дэлбэг ба биодоступностьтой ушарһаа оршон тойроной бузаралга сэгнэхэ прототип нэгдэлнүүд гэжэ тодорхойлогдоно. АНУ-ай Оршон тойронхиие хамгаалха албанай тоосоолһоор, нафталинэй дунда зэргын хэмжээн тамхинай утаанай нэгэ куб метртэ 5.19 мкг, гол түлэб дутуу шатаалгаһаа, 7.8-һаа 46 мкг хажуугай утаанай хэмжээнһээ, харин креозот ба нафталинтай холбоо 100-һаа 1000 дахин ехэ (Preos et al. 2003 он). Илангаяа нафталин зүйлэй, бүһэ нютагай, хүйһэнэй тусхай амисхалай хоротой ба хорото хабдар үүсхэгшэтэй гэжэ элирүүлэгдэһэн байна. Амитадай шэнжэлэлнүүд дээрэ үндэһэлэн, Хорт хабдарай шэнжэлэлгын уласхоорондын агентлиг (IARC) нафталиные “хүнэй боломжотой канцероген” (2B бүлэг)1 гэжэ ангилһан байна. Оролсоһон нафталенуудые гол түлэб амилуулха гү, али парентеральна (аман) аргаар хэрэглэхэ замаар уушханай эдэй гэмтэл үүсхэжэ, хулгана болон хулганануудта уушханай хабдарай ушарнуудые нэмэгдүүлдэг (Үндэһэтэнэй токсикологиин программа 2). Хурц нүлөөнүүдтэ дотор муухайраха, бөөлжэхэ, гэдэһэ үбдэхэ, һэлгэхэ, толгой үбдэхэ, һанаа алдаха, ехээр хүлэрхэ, халуурха, тахикардия гэхэ мэтэ ороно. Нүгөө талаһаа, үргэн спектрэй карбамат хорхой шумуул усадхадаг карбарил (1-нафтил N-метилкарбамат) уһанда амидардаг амфибитуудта хорото гэжэ мэдээлэгдэһэн байна, ба хүнүүдтэ ба ацетилхолинестеразые даража, саа үбшэн үүсхэнэ гэжэ элирүүлэгдэһэн байна (Smulders et al., 2003; Bulen and Distel, 2011). Тиимэһээ микробуудай задарал, генетикын зохисуулга, ферментнэ ба эсэй харюунуудай механизмуудые ойлгохо гээшэ бузарлагдаһан оршон байдалда биоремедиациин стратегинуудые зохёоходо шухала.
Таблица 2. Нафталин ба тэрэнэй гаралтай зүйлнүүдэй физико-химиин шэнжэ шанар, хэрэглэлгэ, элирүүлгын арганууд болон холбоотой үбшэнүүд тухай дэлгэрэнгы мэдээсэл.
Бузарлагдаһан нишануудта гидрофоб ба липофильна үнэртэй бузарлагшад оршон тойроной микробиомдо (ниигэм) эсэй олон янзын нүлөө үзүүлдэг, жэшээнь мембранай шэнгэн шэнжэ, мембранай нэбтэрүүлгэ, липидэй хоёр дабхаргын хабдар, энергиин дамжуулгын таһаралта (электрон дамжуулха гинжэн/протоной хүдэлгэхэ хүсэн), мембранаар холбоотой уурагуудай үйлэ ажалалгаа (Sikkema et al. 1995). Нэмэжэ хэлэхэдэ, катехол ба хинон гэхэ мэтэ зарим уһалдаг дундажа бодосууд реактив хүшэлтүрэгшын зүйлнүүдые (ROS) бии болгожо, ДНХ ба уурагуудтай аддукт бии болгодог (Penning et al., 1999). Тиимэһээ экосистемэдэ иимэ нэгэдэлнүүдэй элбэг байдал микробуудай бүлгэмүүдтэ элдэб физиологиин хэмжээндэ үрэ дүнтэй задарал болохо шэлэн дарамта үзүүлдэг, энэ тоодо абалга/транспорт, эс доторхи хубилалта, шэнгээхэ/хэрэглэхэ, хубаарилалта.
Рибосомын мэдээсэлэй сангай түсэл-II (RDP-II)-эй бэдэрэлгын дүнгөөр ​​нафталин гү, али тэрэнэй гаралтай бодосуудаар бузарлагдаһан оршон гү, али баяжуулгын соёлһоо ниитэ 926 бактериин зүйлнүүд тусгаарлагдаһан байна. Протеобактериин бүлэг эгээл олон түлөөлэгшэдтэй (n = 755), удаань Фирмикут (52), Бактероидет (43), Актинобактери (39), Тенерикут (10), ангилагдаагүй бактери (8) (Зураг 2). γ-протеобактериин түлөөлэгшэд (Pseudomonadales ба Xanthomonadales) үндэр G+C агууламжатай (54%) бүхы Грам-сөрөг бүлэгүүдые давамгайлһан, харин Clostridiales ба Bacillales (30%) бага G+C агууламжатай Грам-эерэг бүлэгүүд байгаа. Псевдомонадууд (эгээл олон, 338 зүйл) нафталин болон тэрэнэй метил гаралтай зүйлнүүдые элдэб бузарлагдаһан экосистемэдэ (нүүрһэнэй тар, нефть, гадаргуугай тоһон, шүлһэ, тоһоной асгарал, бохир уһан, органическа хог хаягдал ба хог хаягдал) болон бүтэн экосистемэнүүдтэ (мүрэн, газар доорохи уһан, шорой) задалха шадалтай гэжэ мэдээлэгдэһэн байна (2-дохи зураг). Үшөө тиихэдэ, эдэ нютагуудай заримые баяжуулгын шэнжэлэлнүүд болон метагеномическа шэнжэлэлнүүд үрэжүүлэгдээгүй Legionella ба Clostridium зүйлнүүдэй задаралгын шадабаритай байжа болохо гэжэ элирүүлһэн, энэнь шэнэ замуудые болон бодосой солилсооной олон янза байдалые шэнжэлхын тулада эдэ бактеринуудые үрэжүүлхэ хэрэгтэй гэжэ харуулна.
Зур. 2. Нафталин ба нафталинһаа гаралтай оршон байдалда бактериин түлөөлэгшэдэй ангилалгын олон янза байдал ба экологиин хубаари.
Элдэб янзын үнэртэй нүүрһэнуһантүрэгшэ задалдаг бишыхан организмуудай дундаһаа ехэнхинь нүүрһэнтүрэгшын ба эршэм хүсэнэй ганса эхи үүсэбэри болохо нафталиные задалха шадалтай. Нафталинай бодосой солилсоондо хабаатай үйлэ ябадалай дараалал Pseudomonas sp-дэ тодорхойлогдоһон байна. (штаммууд: NCIB 9816-4, G7, AK-5, PMD-1 ба CSV86), Pseudomonas stutzeri AN10, Pseudomonas fluorescens PC20 ба бусад штаммууд (ND6 ба AS1) (Mahajan et al., 1994; Resnick et al., 1996; Anweer et al., 2000; al., 2003; Dennis and Zylstra, 2004; Sota et al., 2006; Бодосой солилсоо олон бүридүүлэгшэтэй диоксигеназаар [нафталин диоксигеназа (NDO), бэһэлигэй гидроксилировалха диоксигеназа] эхилнэ, энэнь нафталинэй үнэртэй бэһэлигүүдэй нэгэнэй исэлдэлгые катализировална. субстрат, нафталиные цис-нафталиндиол болгожо хубилгадаг (Зураг 3). 2-гидроксихромен-2-карбоной хүшэлтүрэгшэ ферментнэ цис-транс изомеризацилга транс-о-гидроксибензилиденпируват бии болгодог, энэнь гидратаза альдолазаар салицилай альдегид ба пируват болодог. зам. Нэмэжэ хэлэхэдэ, NAD+-һаа дулдыдаха салицилальдегидые салицилай хүшэлтүрэгшэ болгон хубилгадаг. hamburgii 2, нафталин задаралые нафталин 2,3-диоксигеназа эхилүүлжэ 2,3-дигидроксинафталин бии болгодог (Annweiler et al., 2000).
Зураг 3. Нафталин, метилнафталин, нафтой хүшэлтүрэгшэ ба карбарил задаралгын замууд. Түхэреэлһэн тоонууд нафталин болон тэрэнэй гаралтай зүйлнүүдые удаадахи бүтээгдэхүүн болгон дараалан хубилгаха үүргэтэй ферментүүдые харуулна. 1 — нафталин диоксигеназа (НДО); 2, цис-дигидродиол дегидрогеназа; 3, 1,2-дигидроксинафталин диоксигеназа; 4, 2-гидроксихромен-2-карбоной хүшэлтүрэгшын изомераза; 5, транс-О-гидроксибензилиденпируват гидратаза альдолаза; 6, салицилальдегид дегидрогеназа; 7, салицилат 1-гидроксилаза; 8, катехол 2,3-диоксигеназа (C23DO); 9, 2-гидроксимуконат хахад альдегид дегидрогеназа; 10, 2-оксопент-4-еноат гидратаза; 11, 4-гидрокси-2-оксопентаноат альдолаза; 12, ацетальдегид дегидрогеназа; 13, катехол-1,2-диоксигеназа (C12DO); 14, муконат циклоизомераза; 15, муконолактон дельта-изомераза; 16, β-кетоадипатеноллактон гидролаза; 17, β-кетоадипат сукцинил-КоА трансфераза; 18, β-кетоадипат-КоА тиолаза; 19, сукцинил-КоА: ацетил-КоА сукцинилтрансфераза; 20, салицилат 5-гидроксилаза; 21 – гентисат 1,2-диоксигеназа (GDO); 22, малеилпируват изомераза; 23, фумарилпируват гидролаза; 24, метилнафталин гидроксилаза (NDO); 25, гидроксиметилнафталиндегидрогеназа; 26, нафтальдегид дегидрогеназа; 27, 3-формилсалицилай хүшэлтүрэгшын оксидаза; 28, гидроксиизофталат декарбоксилаза; 29, карбарил гидролаза (CH); 30, 1-нафтол-2-гидроксилаза.
Организм болон тэрэнэй генетикын бүридэлһөө дулдыдажа, үүсэһэн салицилай хүшэлые салицилат 1-гидроксилаза (S1H) хэрэглэн катехолой замаар гү, али салицилат 5-гидроксилаза (S5H) хэрэглэн гентизат замаар саашань солилсодог (Зураг 3). Салицилэй хүшэлтүрэгшэ нафталинэй бодосой хубилалтын гол дундажа зүйл (дээдэ зам) тула салицилай хүшэлтүрэгшэһээ ТСА дундажа хүрэтэрхи алхамуудые доодо зам гэжэ нэрлэдэг ба генүүд нэгэ оперон болгон эмхидхэгдэдэг. Дээдэ зам оперон (nah) ба доодо зам оперон (sal)-дахи генүүдые ниитэ зохисуулха хүшэлтүрэгшэд зохисуулдаг гэжэ ниитэ харагдана; жэшээнь, NahR ба салицилай хүшэлтүрэгшэ үүсхэгшэ үүргэ гүйсэдхэжэ, хоёр оперонуудые нафталин бүрин солилсохо боломжо олгодог (Phale et al., 2019, 2020).
Нэмэжэ хэлэхэдэ, катехол катехол 2,3-диоксигеназаар (C23DO) (Yen et al., 1988) мета замаар 2-гидроксимуконат хахад альдегид болотор циклээр хубаагдажа, саашадаа 2-гидроксимуконат хахад альдегидэй гидролизээр 2-гидрокси-диоксигеназа (C23DO) бии болгодог. 2-гидроксипент-2,4-диеноат удаань гидратаза (2-оксопент-4-еноат гидратаза) ба альдолаза (4-гидрокси-2-оксопентаноат альдолаза)-аар пируват ба ацетальдегид боложо хубилдаг ба удаань түб нүүрһэнтүрэгшын замда ородог (Зураг 3). Үгышье һаа, катехол катехол 1,2-оксигеназаар (C12DO) орто замаар цис, цис-муконат болотор циклээр хубаагдадаг. Муконат циклоизомераза, муконолактон изомераза, β-кетоадипат-ноллактон гидролаза цис,цис-муконатые 3-оксоадипат болгожо хубилгадаг, энэнь сукцинил-КоА ба ацетил-КоА-гаар түб нүүрһэнтүрэгшын замда ородог (Nozaki et al., 1968) (Зураг 33).
Гентисат (2,5-дигидроксибензоат) замда үнэртэй бэһэлигые гентизат 1,2-диоксигеназа (GDO) хубаажа малеилпируват бии болгодог. Энэ бүтээгдэхүүниие шууд гидролизировалжа пируват ба малат болгожо болоно, али изомеризацилжа фумарилпируват бии болгожо болоно, энэнь дараа нь пируват ба фумарат боложо гидролизировалжа болоно (Larkin and Day, 1986). Биохимиин ба генетикын хэмжээндэ грам-һөөргэ ба грам-эерэг бактеринуудта өөр зам шэлэхэнь ажаглагдаа (Morawski et al., 1997; Whyte et al., 1997). Грам-сөрөг бактеринууд (Pseudomonas) нафталинэй бодосой солилсооной үүсхэгшэ болохо салицилэй хүшэлые хэрэглэхэ дуратай, салицил 1-гидроксилаза хэрэглэн катехол болгожо декарбоксилировална (Gibson and Subramanian, 1984). Нүгөө талаһаа, грам-эерэг бактеринуудта (Rhodococcus) салицилат 5-гидроксилаза салицилай хүшэлые гентисэй хүшэлтүрэгшэ болгодог, харин салицилэй хүшэлтүрэгшэ нафталин генүүдэй транскрипцидэ ямаршье индуктив нүлөө үзүүлдэггүй (Grund et al., 1992) (Зураг 3).
Pseudomonas CSV86, Oceanobacterium NCE312, Marinhomonas naphthotrophicus, Sphingomonas paucimobilis 2322, Vibrio cyclotrophus, Pseudomonas fluorescens LP6a, Pseudomonas ба Mycobacterium cancisomecyfhalethyom ofgrad гү, али антицифик гэхэ мэтэ зүйлнүүд тухай мэдээсэгдэһэн байна диметилнафталин (Дин-Реймонд ба Барта, 1975; Кэйн ба Уильямс, 1982; Махажан ба бусад, 1994; Дутта ба бусад, 1998; Хедлунд ба бусад, 1999). Тэдэнэй дунда Pseudomonas sp.-эй 1-метилнафталин ба 2-метилнафталин задаралгын зам. CSV86 биохимиин ба ферментын хэмжээндэ тодорхойгоор шэнжэлэгдэһэн байна (Mahajan et al., 1994). 1-Метилнафталин хоёр замаар солилсодог. Нэгэдэхеэр, үнэртэй бэһэлигые гидроксилировалжа (метилнафталинай оролсоогүй бэһэлиг) цис-1,2-дигидрокси-1,2-дигидро-8-метилнафталин бии болгодог, энэнь саашадаа метил салицилат ба метилкатехол болотор исэлдэжэ, бэһэлигэй һүүлдэ түб нүүрһэнтүрэгшын замда ородог (Зураг 3). Энэ замые "нүүрһэнтүрэгшын эхинэй зам" гэдэг. Хоёрдохи “хорогүйжүүлгын замда” метил бүлэгые NDO-гоор гидроксилировалжа 1-гидроксиметилнафталин бии болгожо болоно, энэнь саашадаа 1-нафтой хүшэлтүрэгшэ болотор исэлдэжэ, үгы болоһон бүтээгдэхүүн болгон үрэжүүлгын оршондо гаргагдадаг. CSV86 штамм 1- ба 2-нафтоин хүшэлтүрэгшэ дээрэ ганса нүүрһэнтүрэгшын ба эршэм хүсэнэй эхи үүсэбэри болгон ургаха аргагүй гэжэ шэнжэлэлнүүд харуулһаниинь тэрэнэй хорогүйжүүлгын замые баталһан байна (Mahajan et al., 1994; Basu et al., 2003). 2-метилнафталин соо метил бүлэг гидроксилазаар гидроксилировалжа 2-гидроксиметилнафталин бии болгодог. Нэмэжэ хэлэхэдэ, нафталин бэһэлигэй һэлгэгдээгүй бэһэлиг бэһэлигэй гидроксилированиие дабажа дигидродиол бии болгодог, энэнь ферментээр катализировалһан хэд хэдэн урбалнуудта 4-гидроксиметилкатехол болотор исэлдэжэ, мета-бэһэлигэй задарха замаар түб нүүрһэнтүрэгшын замда ородог. Үшөө тиихэдэ S. paucimobilis 2322 NDO-ые хэрэглэн 2-метилнафталин гидроксилировална гэжэ мэдээсэгдэһэн, энэнь саашадаа исэлдэжэ метил салицилат ба метилкатехол бии болгодог (Dutta et al., 1998).
Нафтойн хүшэлтүрэгшэ (һэлгэгдэһэн/һэлгэгдээгүй) гээшэ метилнафталин, фенантрен ба антраценэй задаралгын үедэ бии болоһон хорогүйжүүлгын/биотрансформациин дэд бүтээгдэхүүн болоод хэрэглэгдэһэн үрэжүүлгын оршондо гарадаг. Stenotrophomonas maltophilia CSV89 газарай тусгаарлалта 1-нафтой хүшэлые нүүрһэнтүрэгшын эхи үүсэбэри болгон солилсохо шадалтай гэжэ мэдээсэгдэһэн байна (Phale et al., 1995). Бодосой солилсоо үнэртэй бэһэлигэй дигидроксилированиһаа эхилжэ 1,2-дигидрокси-8-карбоксинафталин бии болгодог. Үүсэһэн диол 2-гидрокси-3-карбоксибензилиденпируват, 3-формилсалицилай хүшэлтүрэгшэ, 2-гидроксиизофталай хүшэлтүрэгшэ ба салицилай хүшэлтүрэгшэ дамжуулан катехол болотор исэлдэжэ, мета-бэһэлигэй задаралгын замаар түб нүүрһэнтүрэгшын замда ородог (Зураг 3).
Карбарил хадаа нафтил карбамат пестицид юм. Энэдхэгтэ 1970-аад оной Ногоон хубисхалһаа хойшо химиин бордоо ба пестицид хэрэглэлгэ хүдөө ажахын точкогүй эхи үүсэбэриһээ олон циклэй үнэртэй нүүрһэнуһантүрэгшын (PAH) гаргалгын нэмэгдэлдэ хүргэбэ (Pingali, 2012; Duttagupta et al., 2020). Энэдхэгэй бүхы таряалангай газарай 55% (85,722,000 га) химиин пестицидээр эмшэлэгдэдэг гэжэ тоосогдодог. Һүүлшын табан жэлэй туршада (2015–2020) Энэдхэгэй хүдөө ажахын һалбари жэлдээ дунда зэргээр 55,000-һаа 60,000 тонно хүрэтэр пестицид хэрэглэжэ байгаа (Энэдхэгэй Засагай газарай Хүдөө ажахын яаманай кооперативууд болон фермернүүдэй һайн һайханай департамент, 2020 оной 8 һара). Хойто ба түб Ганга тэгшэ газарнуудта (эгээн олон хүн зонтой ба хүн зоной нягташалтай можо уласууд) таряалан дээрэ пестицид хэрэглэлгэ үргэн тархаһан болоод хорхой шумуул усадхаха бодосууд голшолон хэрэглэгдэдэг. Карбарил (1-нафтил-N-метилкарбамат) хадаа Энэдхэгэй хүдөө ажахыда 100-110 тонно дунда зэргээр хэрэглэгдэдэг үргэн спектрэй, дундаһаа ехэ хорото карбамат хорхой шумуул усадхаха бодос юм. Энэнь ниитэдээ Севин гэжэ нэрэтэйгээр худалдагдадаг ба олон янзын ургамалнуудта (эрдэнэ шишэтэ, сорго, хүлһэн, жэмэс, ногоо) нүлөөлдэг хорхой шумуулнуудые (тля, галта шоргоолзон, бүүргэ, ханяада, аалза болон бусад олон газаахи хорхой шумуулнуудые) усадхаха хэрэгсэл болоно. Зарим бишыхан организмууд, жэшээнь, Псевдомонас (NCIB 12042, 12043, C4, C5, C6, C7, Pseudomonas putida XWY-1), Родококк (NCIB 12038), Сфингобактериин янзанууд. (CF06), Буркхолдерия (C3), Микрококк ба Артробактерые бусад хорхой шумуулнуудые усадхаха хэрэгсэл болгон хэрэглэжэ болоно. RC100 карбарилые задалха аргатай гэжэ мэдээсэгдэһэн байна (Ларкин ба Дэй, 1986; Чапаламадугу ба Чаудхри, 1991; Хаятсу ба бусад, 1999; Света ба Фале, 2005; Триведи ба бусад, 2017). Карбарилай задаралгын зам Pseudomonas sp.-эй газарай тусгаарлалтануудта биохимиин, ферментнэ ба генетикын хэмжээндэ үргэнөөр шэнжэлэгдэһэн байна. С4, С5 ба С6 штаммууд (Света ба Фале, 2005; Триведи ба бусад, 2016) (Зураг 3). Бодосой солилсооной зам карбарил гидролаза (CH)-ээр эфирэй холбооной гидролизһээ эхилжэ 1-нафтол, метиламин ба нүүрһэнтүрэгшын диоксид бии болгодог. 1-нафтол удаань 1-нафтол гидроксилаза (1-NH)-ээр 1,2-дигидроксинафталин боложо хубилдаг, энэнь салицилат ба гентисат дамжуулан түб нүүрһэнтүрэгшын замаар саашадаа солилсодог. Зарим карбарил задалдаг бактеринууд катехолой орто бэһэлигые задалха замаар салицил хүшэлтүрэгшэ болгодог гэжэ мэдээлэгдэһэн байна (Larkin and Day, 1986; Chapalamadugu and Chaudhry, 1991). Онсолон тэмдэглэхэдэ, нафталин задалдаг бактеринууд гол түлэб салицилэй хүшэлые катехолоор дамжуулан солилсодог, харин карбарил задалдаг бактеринууд салицилэй хүшэлые гентизат замаар солилсохо дуратай байдаг.
Нафталинсульфоной хүшэлтүрэгшэ/дисульфоной хүшэлтүрэгшэ ба нафтиламинсульфоной хүшэлтүрэгшын гаралтай зүйлнүүдые азо будаг, нойтон болгохо бодосууд, дисперсант гэхэ мэтэ үйлэдбэрилэлдэ дунда зэргын зүйл болгон хэрэглэжэ болоно. Эдэ нэгэдэлнүүд хүндэ бага хоротойшье һаа, цитотоксичностьын сэгнэлтэнүүд загаһан, дафим ба замагта үхэлтэй гэжэ харуулһан байна (дафим ба замаг, м. 1994). Pseudomonas омогой түлөөлэгшэд (A3, C22 штаммууд) сульфоной хүшэлтүрэгшын бүлэгые агуулһан үнэртэй бэһэлигые хоёр дахин гидроксилировалжа дигидродиол бии болгохын тулада бодосой солилсоо эхилүүлдэг гэжэ мэдээлэгдэһэн байна, энэнь саашадаа сульфит бүлэгэй аяндаа задарха замаар 1,2-дигидроксинафталин боложо хубилдаг (B Rilon et al., 1918). Үүсэһэн 1,2-дигидроксинафталин классическа нафталин замаар, ондоогоор хэлэбэл, катехол гү, али гентизат замаар катаболизацилагдадаг (Зураг 4). Аминонафталинсульфоной хүшэлтүрэгшэ ба гидроксинафталинсульфоной хүшэлтүрэгшэ холимог бактериин консорциумуудаар нэмэлтэ катаболическа замуудтай бүрин задардаг гэжэ харуулагдаһан байна (Nortemann et al., 1986). Консорциумай нэгэ гэшүүн 1,2-диоксигенациин аргаар аминофталинсульфоновая хүшэлые гү, али гидроксинафталинсульфоновая хүшэлые хүхэргүйжүүлдэг, харин аминосалицилат гү, али гидроксисалицилат үрэжүүлгын оршондо үхэһэн метаболит болгон гаргагдажа, удаань консорциумай бусад гэшүүдтэ абтадаг гэжэ харуулагдаһан байна. Нафталиндисульфоной хүшэлтүрэгшэ харисангы полярна, зүгөөр муугаар задардаг тула ондо ондоо замаар солилсожо болоно. Түрүүшын десульфуризаци үнэртэй бэһэлиг ба сульфоной хүшэлтүрэгшын бүлэгэй региоселективнэ дигидроксилированиин үедэ болодог; хоёрдохи десульфуризаци 5-сульфосалицилай хүшэлые салицилэй хүшэлтүрэгшын 5-гидроксилазаар гидроксилировалжа, гентисэй хүшэлые бии болгодог, энэнь түб нүүрһэнтүрэгшын замда ородог (Brilon et al., 1981) (Зураг 4). Нафталин задарха ферментүүд нафталин сульфонат солилсоондо харюусаха (Brilon et al., 1981; Keck et al., 2006).
Зураг 4. Нафталин сульфонат задаралгын бодосой солилсооной замууд. Дүхэригүүдэй доторхи тоонууд нафтилсульфонадай бодосой солилсоондо харюусаха ферментнүүдые харуулна, зураг дээрэ харуулһан ферментүүдтэй адли/адли. 3.
Бага молекулярна шэгнүүртэй PAHs (LMW-PAHs) һэргээгдэхэ, уһанда дуратай, муугаар уһалдаг, тиимэһээ байгаалиин задарал/задарал руу дайрагдадаггүй. Гэбэшье аэроб бишыхан организмууд молекулярна хүшэлтүрэгшэ (O2) шэнгээжэ исэлдүүлжэ шададаг. Эдэ ферментнүүд гол түлэб оксидоредуктазануудай ангида хамаардаг ба үнэртэй бэһэлигэй гидроксилировани (моно- гү, али дигидроксилировани), дегидрогенизаци ба үнэртэй бэһэлигэй задарал гэхэ мэтэ элдэб янзын урбалнуудые хэжэ шададаг. Эдэ урбалнуудһаа абтаһан бүтээгдэхүүн үндэр исэлдэлтын байдалда байдаг ба түб нүүрһэнтүрэгшын замаар илүү амархан солилсодог (Phale et al., 2020). Задаралгын замда ферментнүүд үүсхэгдэхэ аргатай гэжэ мэдээлэгдэһэн байна. Эсүүдые глюкоза гү, али органик хүшэлтүрэгшэ мэтэ энгын нүүрһэнтүрэгшын эхи үүсэбэри дээрэ ургуулжа байхада эдэ ферментнүүдэй эдэбхитэй байдал тон бага гү, али тоогүй байдаг. 3-дахи таблицада нафталин болон тэрэнэй гаралтай зүйлнүүдэй бодосой солилсоондо хабаатай элдэб ферментнүүдые (оксигеназа, гидролаза, дегидрогеназа, оксидаза гэхэ мэтэ) тобшолно.
Таблица 3. Нафталин ба тэрэнэй гаралтай зүйлнүүдэй задаралые харюусаха ферментнүүдэй биохимиин шэнжэ шанар.
Радиоизотопой шэнжэлэлнүүд (18O2) молекулярна O2-ые оксигеназаар үнэртэй дэгэлнүүдтэ оруулха гээшэ нэгэдэлэй саашанхи биозадаралые эдэбхижүүлхэ эгээн шухала алхам гэжэ харуулһан байна (Hayaishi et al., 1955; Mason et al., 1955). Молекулярна хүшэлтүрэгшэһөө (O2) нэгэ хүшэлтүрэгшын атом (O)-ые субстрат руу оруулха үйлэ ябасые эндоген гү, али экзоген монооксигеназанууд (мүн гидроксилазанууд гэжэ нэрлэдэг) эхилүүлдэг. Үшөө нэгэ хүшэлтүрэгшын атом уһан боложо хубилна. Экзоген монооксигеназанууд флавиные NADH гү, али NADPH-ээр багадхадаг, харин эндомонооксигеназануудта флавин субстратаар багадхадаг. Гидроксилированиин байра һууринь бүтээгдэхүүнэй бии бололгодо олон янза байдалые үүсхэнэ. Жэшээнь, салицилат 1-гидроксилаза салицилай хүшэлые С1 байрада гидроксилировалжа, катехол бии болгодог. Нүгөө талаһаа, олон бүридүүлэгшэтэй салицилат 5-гидроксилаза (редуктаза, ферредоксин, оксигеназа дэд нэгэдэлнүүдые агуулһан) С5 байрада салицилай хүшэлые гидроксилировалжа, гентисэй хүшэлые бии болгодог (Yamamoto et al., 1965).
Диоксигеназанууд хоёр O2 атомые субстрат руу оруулдаг. Бүтээгдэһэн бүтээгдэхүүнһээ дулдыдажа, тэдэ бэһэлиг гидроксилировалха диоксигеназа ба бэһэлиг хубааха диоксигеназа гэжэ хубаагдана. Бэһэлиг гидроксилировалха диоксигеназанууд үнэртэй субстратнуудые цис-дигидродиолнууд (жэшээнь, нафталин) болгодог ба бактеринуудай дунда үргэн тархаһан байдаг. Мүнөөдэр болотор бэһэлиг гидроксилировалха диоксигеназануудые агуулһан организмууд элдэб үнэртэй нүүрһэнтүрэгшын эхи үүсэбэри дээрэ ургаха шадабаритай гэжэ элирүүлэгдэһэн болоод эдэ ферментүүдые NDO (нафталин), толуол диоксигеназа (TDO, толуол), бифенил диоксигеназа (BPDO, бифенил) гэжэ ангилдаг. NDO ба BPDO хоюулаа элдэб олон циклтэй үнэртэй нүүрһэнуһантүрэгшын (толуол, нитротолуол, ксилол, этилбензол, нафталин, бифенил, фтор, индол, метилнафталин, нафталенсуль, анфеналент, ацетофенон гэхэ мэтэ) (Бойд ба Шелдрейк, 1998; Фале ба бусад, 2020). NDO хадаа оксидоредуктаза, ферредоксин, эдэбхитэй газар агуулһан оксигеназа бүридүүлэгшэһээ бүридэһэн олон бүридүүлэгшэтэй системэ юм (Gibson and Subramanian, 1984; Resnick et al., 1996). NDO-гой каталитик нэгэдэл α3β3 конфигурацида байрлуулһан томо α дэд нэгэдэл ба бага β дэд нэгэдэлһээ бүридэнэ. NDO оксигеназануудай томо бүлэгтэ хамаардаг ба тэрэнэй α-дэд нэгэдэл Rieske сайт [2Fe-2S] ба мононуклеар гем бэшэ түмэртэй, энэнь NDO-гой субстрат онсо шэнжые тодорхойлно (Parales et al., 1998). Ехэбшэлэн, нэгэ каталитик циклдэ пиридин нуклеотидай һэргээлтэһээ хоёр электрон эдэбхитэй газарта Fe(II) иондо редуктаза, ферредоксин ба Риске газараар дамжуулагдадаг. Бууруулагша эквивалентууд молекулярна хүшэлтүрэгшые эдэбхижүүлдэг, энэнь субстрат дигидроксилировалгын уридшалан эрилтэ болоно (Ferraro et al., 2005). Мүнөөдэр хүрэтэр үсөөхэн лэ NDO-нуудые элдэб штаммуудһаа сэбэрлэжэ, дэлгэрэнгыгээр тодорхойлһон ба нафталин задаралгада хабаатай замуудай генетикын ударидалга дэлгэрэнгыгээр шэнжэлэгдэһэн байна (Resnick et al., 1996; Parales et al., 1998; Karlsson et al., 2003). Бэһэлиг задалха диоксигеназанууд (эндо- гү, али орто-бэһэлиг задалха ферментүүд ба экзодиол- гү, али мета-бэһэлиг задалха ферментүүд) гидроксилированна үнэртэй нэгэдэлнүүд дээрэ үйлэшэлдэг. Жэшээнь, орто-бэһэлиг задалха диоксигеназа катехол-1,2-диоксигеназа, харин мета-бэһэлиг задалха диоксигеназа катехол-2,3-диоксигеназа (Kojima et al., 1961; Nozaki et al., 1968). Олон янзын оксигеназануудһаа гадна, үнэртэй дигидродиол, спирт ба альдегидүүдэй дегидрогенизацида харюусаха ба NAD+/NADP+-ые электрон хүлеэн абагша болгон хэрэглэдэг элдэб дегидрогеназанууд бии, эдэнь бодосой солилсоондо хабаатай зарим шухала ферментүүд юм (Gibson and Subramanian, 1984; Shaw and Harayama and Farayama, 1990; Farayama et al., 1999). 2020).
Гидролаза (эстераза, амидаза) гэхэ мэтэ ферментүүд уһа хэрэглэн ковалент холбоо таһалдаг ба үргэн субстрат онсогой шэнжэтэй ферментүүдэй хоёрдохи шухала анги юм. Карбарил гидролаза болон бусад гидролазануудые грам-сөрөг бактериин гэшүүдэй периплазмын (трансмембран) бүридүүлэгшэ гэжэ үзэдэг (Kamini et al., 2018). Карбарил амид ба эфирэй холбоотой; тиимэһээ эстераза гү, али амидазаар гидролиз хэжэ 1-нафтол бии болгожо болоно. Rhizobium rhizobium штамм AC10023 ба Arthrobacter штамм RC100 соохи карбарил тус тусдаа эстераза ба амидаза үүргэ гүйсэдхэнэ гэжэ мэдээлэгдэһэн байна. Артробактериин RC100 омогой карбарил амидазын үүргэ дүүргэдэг. RC100 карбарил, метомил, мефенамай хүшэлтүрэгшэ ба XMC гэхэ мэтэ дүрбэн N-метилкарбамат ангиин хорхой шумуул усадхаха бодосуудые гидролиз хэжэ шададаг гэжэ элирүүлэгдэһэн байна (Hayaatsu et al., 2001). Pseudomonas sp.-да CH гэжэ мэдээсэгдэһэн байна. C5pp карбарил (100% эдэбхитэй) ба 1-нафтилацетат (36% эдэбхитэй) дээрэ нүлөөлжэ шададаг, харин 1-нафтилацетамид дээрэ нүлөөлдэггүй, энэнь эстераза гэжэ харуулна (Trivedi et al., 2016).
Биохимиин шэнжэлэлнүүд, ферментнүүдэй зохисуулха хэбүүд, генетикын шэнжэлэлнүүд нафталин задарха генүүд хоёр үүсхэгдэхэ зохисуулха нэгэдэлнүүдһээ гү, али “оперонуудһаа” бүридэнэ гэжэ харуулаа: nah (“дээдэ зам”, нафталиные салицилай хүшэлтүрэгшэ болгон хубилгадаг) ба sal (“доодо зам”, түб замаар нүүрһэнтүрэгшын катехол хүшэлтүрэгшэ болгон хубилгадаг). Салицилэй хүшэлтүрэгшэ ба тэрэнэй аналогууд үүсхэгшэ боложо шадаха (Shamsuzzaman and Barnsley, 1974). Глюкоза гү, али органик хүшэлтүрэгшын оршондо оперон дарагдадаг. 5-дахи зураг дээрэ нафталинай задаралгын бүрин генетикын эмхидхэл (оперон хэлбэридэ) харуулагдана. nah генэй хэд хэдэн нэрлэгдэһэн вариантнууд/хэлбэринүүд (ndo/pah/dox) тодорхойлогдоһон ба бүхы Pseudomonas зүйлнүүдэй дунда үндэр дараалал гомологитой (90%) гэжэ элирүүлэгдэһэн байна (Abbasian et al., 2016). Нафталинай дээдэ замые генүүд юрэнхыдөө 5А зураг дээрэ харуулһандал зүбшэлтэй гуримаар байрлуулагдаһан байна. Үшөө нэгэ ген, nahQ, нафталинай бодосой солилсоондо хабаатай гэжэ мэдээлэгдэһэн ба ехэнхидээ nahC ба nahE хоорондо байрладаг, зүгөөр тэрэнэй бодото үүргэ тодорхойлогдоогүй байна. Үшөө тиихэдэ, нафталин-мэдрэмтгий химиотаксисые харюусаха nahY ген зарим гэшүүдэй nah опероной холын үзүүртэ олоһон байна. Ralstonia sp.-да глутатион S-трансфераза (gsh) кодлодог U2 ген nahAa ба nahAb хоорондо байрладаг болобошье нафталин хэрэглэлгын шэнжэ шанарта нүлөөлдэггүй (Zylstra et al., 1997).
Зураг 5. Бактериин зүйлнүүдэй дунда нафталин задарха үедэ ажаглагдаһан генетикын эмхидхэл ба олон янза байдал; (A) Дээдэ нафталин зам, нафталинһаа салицилай хүшэлтүрэгшэ болотор солилсоо; (B) Доодо нафталин зам, салицилай хүшэлтүрэгшэ катехолоор түб нүүрһэнтүрэгшын зам руу; (C) салицилай хүшэлтүрэгшэ гентизатаар түб нүүрһэнтүрэгшын зам руу.
“Додо зам” (sal оперон) гол түлэб nahGTHINLMOKJ-һээ бүридэнэ ба катехол метарингын задарха замаар салицилатые пируват ба ацетальдегид болгодог. nahG ген (салицилат гидроксилаза кодлодог) опероной ойролсоо үзүүртэ хадагалагдаһан гэжэ элирүүлэгдэһэн байна (Зураг 5В). Бусад нафталин задалдаг штаммуудтай харисуулхада, P. putida CSV86-да nah ба sal оперонууд тандем болон тон нягта холбоотой (7.5 кб оршом). Зарим грам-һөөргэ бактеринуудта, жэшээнь Ralstonia sp. U2, Polaromonas naphthalenivorans CJ2, ба P. putida AK5, нафталин гентисадай замаар (sgp/nag опероной хэлбэридэ) түб нүүрһэнтүрэгшын метаболит боложо солилсодог. Генэй кассета гол түлэб nagAaGHAbAcAdBFCQEDJI түхэлөөр харуулагдадаг, эндэ nagR (LysR-түхэлэй зохисуулагша кодлодог) дээдэ үзүүртэ байрлана (Зураг 5С).
Карбарил 1-нафтол, 1,2-дигидроксинафталин, салицилай хүшэлтүрэгшэ, гентисэй хүшэлтүрэгшын бодосой солилсоогоор түб нүүрһэнтүрэгшын циклдэ ородог (Зураг 3). Генетикын ба бодосой солилсооной шэнжэлэлнүүд дээрэ үндэһэлэн, энэ замые “дээдэ” (карбарилые салицилай хүшэлтүрэгшэ болгон хубилгаха), “дунда” (салицилай хүшэлые гентисэй хүшэлтүрэгшэ болгон хубилгаха), ба “доодо” (гентисын хүшэлые түб нүүрһэнтүрэгшын замда хубилгаха) гэжэ хубааха тухай дурадхагдаһан байна (Sing et al., 2013). C5pp-эй геномой шэнжэлэлгын дүнгөөр ​​(supercontig A, 76.3 kb) mcbACBDEF ген карбарилые салицилай хүшэлтүрэгшэ болгоходо хабаададаг, удаань mcbIJKL салицилэй хүшэлые гентисэй хүшэлтүрэгшэ болгоходо, mcbOQP генмаратиин түб хүшэлтүрэгшэ болон нүүрһэнтүрэгшын дунда зэргын хүшэлтүрэгшэ болгоходо хабаададаг гэжэ элирүүлһэн байна. пируват, Триведи болон бусад, 2016) (Зураг 6).
Үнэртэй нүүрһэнуһантүрэгшын (энэ тоодо нафталин ба салицилай хүшэлтүрэгшэ) задаралгада хабаатай ферментнүүдые таараха нэгэдэлнүүдээр үүсхэжэ, глюкоза гү, али органическа хүшэлтүрэгшэ гэхэ мэтэ энгын нүүрһэнтүрэгшын эхи үүсэбэринүүдээр даража болохо тухай мэдээсэгдэһэн байна (Shingler, 2003; Phale et al., 2019, 2002). Нафталин ба тэрэнэй гаралтай зүйлнүүдэй элдэб бодосой солилсооной замуудай дунда нафталин ба карбарилэй зохисуулха шэнжэнүүд зарим хэмжээгээр шэнжэлэгдэһэн байна. Нафталинай түлөө дээдэ ба доодо замуудай генүүдые LysR-түхэлэй транс-үйлэшэлдэг эерэг зохисуулагша NahR-ээр зохисуулдаг. Энэнь салицилай хүшэлтүрэгшээр nah генэй индукцида ба тэрэнэй дараагай үндэр хэмжээнэй илгаралда хэрэгтэй (Yen and Gunsalus, 1982). Үшөө тиихэдэ, шэнжэлэлнүүдэй дүнгөөр, интегративна эзэнэй фактор (IHF) ба XylR (sigma 54-һаа дулдыдаха транскрипционно зохисуулагша) нафталинэй бодосой хубилалтын генүүдэй транскрипционно эдэбхижүүлгэдэ шухала үүргэтэй (Ramos et al., 1997). Шэнжэлэлнүүдэй дүнгөөр ​​катехолой мета-бэһэлиг нээлгын замые ферментүүд, нэрлэбэл катехол 2,3-диоксигеназа, нафталин ба/гү, али салицилай хүшэлтүрэгшын оршондо үүсхэгдэдэг гэжэ элирүүлһэн байна (Basu et al., 2006). Шэнжэлэлнүүдэй дүнгөөр ​​катехолой орто-бэһэлигэй нээлгын замые ферментүүд, нэрлэбэл катехол 1,2-диоксигеназа, бензоин хүшэлтүрэгшэ ба цис, цис-муконаттай байхада үүсхэгдэдэг гэжэ элирүүлһэн байна (Parsek et al., 1994; Tover et al., 2001).
C5pp штаммда mcbG, mcbH, mcbN, mcbR ба mcbS гэһэн табан генүүд карбарилай задаралые ударидаха үүргэтэй транскрипциин зохисуулагшадай LysR/TetR бүлэгтэ хамаарха зохисуулагшадые кодлодог. mcbG гэһэн гомолог ген Burkholderia RP00725-да фенантренэй солилсоондо хабаатай LysR-түхэлэй зохисуулагша PhnS (58% аминохүшэлэй адлирхуу)-тай эгээл нягта холбоотой гэжэ элирүүлэгдэһэн байна (Trivedi et al., 2016). mcbH ген дунда зэргын замда (салицилай хүшэлые гентисэй хүшэлтүрэгшэ болгон хубилгаха) хабаададаг гэжэ элирүүлэгдэһэн ба Pseudomonas ба Burkholderia-да LysR-түхэлэй транскрипциин зохисуулагша NagR/DntR/NahR-дэ хамаардаг. Энэ бүлэгэй гэшүүд салицилэй хүшэлые задаралгын генүүдые үүсхэхэ тусхай эффектор молекула гэжэ танидаг гэжэ мэдээсэгдэһэн байна. Нүгөө талаһаа, LysR ба TetR түхэлэй транскрипциин зохисуулагшадта хамаардаг mcbN, mcbR ба mcbS гэһэн гурбан генүүдые доодо замда (гентизат-түб нүүрһэнтүрэгшын зам метаболитууд) элирүүлһэн байна.
Прокариотуудта плазмидууд, транспозоннууд, профагууд, геномой аралнууд болон интегративна конъюгативна элементнүүдээр (ICE) дамжуулан горизонталь генэй дамжуулгын үйлэ ябасанууд (олзоборилго, солилсоо гү, али дамжуулга) бактериин геномой уян хатан байдалай гол шалтагаан болоод тусхай үүргэ/шэнжэ шанарнуудые олзо гү, али алдахада хүргэдэг. Энэнь бактеринуудые оршон тойроной элдэб байдалда түргэн дадаха боломжо олгодог ба үнэртэй нэгэдэлнүүдэй задарал гэхэ мэтэ эзэндэ дабшаха боломжотой бодосой солилсооной үрэ дүнтэй байдаг. Бодосой солилсооной хубилалтанууд ехэнхидээ задаралгын оперонуудые, тэдэнэй зохисуулха механизмуудые, ферментын онсо шэнжэнүүдые нарин тааруулха замаар бэелүүлэгдэдэг, энэнь үнэртэй нэгэдэлнүүдэй үргэн дэлисэтэй задаралгада туһалдаг (Nojiri et al., 2004; Phale et al., 2019, 2020). Нафталин задарха генэй кассетанууд плазмидууд (конъюгативна ба конъюгативна бэшэ), транспозонууд, геномууд, ICE-нүүд болон элдэб янзын бактериин зүйлнүүдэй хослол гэхэ мэтэ олон янзын хүдэлөөнтэй элементнүүд дээрэ байрладаг гэжэ элирүүлэгдэһэн байна (Зураг 5). Pseudomonas G7-да NAH7 плазмида nah ба sal оперонууд нэгэ шэглэлээр транскрипцилэгдэдэг ба эдэбхижүүлхын тулада Tn4653 транспозаза хэрэгтэй гажуудалтай транспозоной нэгэ хэһэг болоно (Sota et al., 2006). Pseudomonas NCIB9816-4 штаммда pDTG1 конъюгативна плазмида ген хоёр оперон (ойролсоогоор 15 кб хоорондоо) боложо, эсэргүү шэглэлээр транскрипцилэгдэһэн байна (Dennis and Zylstra, 2004). Pseudomonas putida штамм AK5-да конъюгатив бэшэ плазмида pAK5 гентизат замаар нафталин задарха харюусалгатай ферментые кодлодог (Izmalkova et al., 2013). Pseudomonas штамм PMD-1-дэ nah оперон хромосом дээрэ байрлана, харин sal оперон pMWD-1 конъюгативна плазмида дээрэ байрлана (Zuniga et al., 1981). Гэбэшье, Pseudomonas stutzeri AN10-да бүхы нафталин задаралгын генүүд (nah ба sal оперонууд) хромосом дээрэ байрладаг ба транспозици, рекомбинаци, дахин зохисуулгын үйлэ ябасаар дамжуулан рекрутировалагдадаг гэжэ таамагладаг (Bosch et al., 2000). Псевдомонас янзануудта CSV86, nah ба sal оперонууд ICE (ICECSV86) хэлбэритэйгээр геномдо байрлана. Бүтэсэ tRNAGly-ээр хамгаалагдаһан, удаань рекомбинаци/хабсаргалта газарнуудые (attR ба attL) харуулһан шууд дабталганууд болон tRNAGly-н хоёр үзүүртэ байрладаг фаг шэнги интеграза, тиимэһээ бүтэсээрээ ICEclc элементтэй адлирхуу (Pseudomonas knackmusii-да ICEclcB13 for chlorocatechol degradation). ICE дээрэхи генүүдые тон бага дамжуулгын дабтамжатай (10-8) конъюгациин аргаар дамжуулха аргатай гэжэ мэдээсэгдэһэн, тиигэжэ задаралгын шанарые хүлээн абагшадта дамжуулха (Basu and Phale, 2008; Phale et al., 2019).
Карбарилай задаралые харюусаха генүүдэй ехэнхинь плазмидууд дээрэ байрлана. Артробактер sp. RC100 гурбан плазмид (pRC1, pRC2 ба pRC300) агуулна, тэдэнэй хоёр конъюгативна плазмидууд, pRC1 ба pRC2, карбарилые гентизат болгодог ферментүүдые кодлодог. Нүгөө талаһаа, гентизатые түб нүүрһэнтүрэгшын метаболит болгон хубилгаха ферментнүүд хромосом дээрэ байрлана (Hayaatsu et al., 1999). Rhizobium омогой бактеринууд. Карбарилые 1-нафтол болгоходо хэрэглэгдэдэг AC100 штамм pAC200 плазмидые агуулдаг, энэнь Tnceh транспозоной нэгэ хэһэг болохо CH кодлодог cehA геные абажа ябадаг, энэнь оруулалгын элемент шэнги дараалалнуудаар (istA ба istB) хүреэлэгдэһэн байна (Hashimoto et al., 2002). Sphingomonas штамм CF06-да карбарил задаралгын ген табан плазмидуудта байдаг гэжэ үзэдэг: pCF01, pCF02, pCF03, pCF04, ба pCF05. Эдэ плазмидуудай ДНХ-эй гомологи үндэр, энэнь генэй дабталгын үйлэ ябадалай бии байһые харуулна (Feng et al., 1997). Хоёр Pseudomonas зүйлһээ бүридэһэн карбарил задардаг симбионт соо 50581 штаммда mcd карбарил гидролазын ген кодлодог конъюгативна плазмида pCD1 (50 кб) бии, харин 50552 штаммда конъюгативна плазмида 1-нафтодеград-кодировалха кодлодог (C Чаудри, 1991). Ахромобактериин WM111 штаммда mcd фурадан гидролазын ген 100 кб плазмида (pPDL11) байрлана. Энэ ген ондо ондоо газар зүйн бүһэ нютагай ондо ондоо бактеринуудта ондо ондоо плазмидуудта (100, 105, 115 гү, али 124 кб) байдаг гэжэ элирүүлэгдэһэн байна (Parekh et al., 1995). Псевдомонас янзануудта C5pp, карбарилай задаралые харюусаха бүхы генүүд 76.3 кб дараалалтай геномдо байрлана (Trivedi et al., 2016). Геномой шэнжэлэл (6.15 Мб) 42 МГЭ ба 36 ГЭИ байгаае элирүүлһэн, тэдэнэй 17 МГЭ дунда зэргын тэгшэ бэшэ G+C агууламжатай (54–60 моль%) суперконтиг А (76.3 кб)-да байрлажа, генэй дамжуулгын горизонталь үйлэ ябадалнуудые тэмдэглэнэ (Trivedi et al., 2016). P. putida XWY-1 карбарил задардаг генүүдэй адлирхуу зохисуулалтые харуулна, зүгөөр эдэ генүүд плазмида дээрэ байрлана (Zhu et al., 2019).
Биохимиин ба геномой хэмжээндэ бодосой солилсооной үрэ дүнтэй байхаһаа гадна, бишыхан организмууд бусад шэнжэ шанарнуудые гү, али харюунуудые харуулдаг, жэшээнь химиотаксис, эсэй гадаргуугай хубилалта, хубаарилалта, илгаатай хэрэглэлгэ, биосурфактант үйлэдбэрилэл гэхэ мэтэ, энэнь тэдэндэ бузарлагдаһан оршон байдалда үнэртэй бузарлагшадые илүү үрэ дүнтэйгээр солилсоходо туһалдаг (Зураг 7).
Зураг 7. Хари гүрэнэй бузарлагша нэгэдэлнүүдэй үрэ дүнтэй биозадаралгын түлөө үнэртэй нүүрһэнуһантүрэгшэ задалдаг бактериин эсэй харюугай ондо ондоо стратегинууд.
Химиотактикын харюунуудые элдэб янзын бузарлагдаһан экосистемэдэ органическа бузарлагшадай задаралые нэмэгдүүлдэг хүшэлтүрэгшэд гэжэ үзэдэг. (2002) Pseudomonas sp.-эй химиотаксисые харуулһан байна. Нафталин руу G7 уһанай системэдэ нафталин задаралгын хурдые нэмэгдүүлһэн байна. Зэрлиг түхэлэй G7 штамм химиотаксис дутагдалтай мутант штаммһаа хамаагүй хурдан нафталин задалдаг. NahY уураг (мембранна топологитой 538 аминохүшэл) NAH7 плазмида дээрэхи метакливажын зам генүүдтэй хамта транскрипцилэгдэһэн гэжэ элирүүлэгдэһэн, химиотаксиин дамжуулагшад шэнги энэ уураг нафталин задаралгын химиин рецепторой үүргэ дүүргэдэг (Grimm and Harwood 1997). Hansel et al-ай үшөө нэгэ шэнжэлэл (2009) уураг химиотактикын шэнжэтэй, харин тэрэнэй задаралгын хурдадхал үндэр гэжэ харуулһан байна. (2011) Pseudomonas (P. putida)-гай хиин нафталинда химиотактикын харюу харуулһан, эндэ хиин фазын тархалта эсүүдтэ нафталин тогтомол урсалга үүсхэжэ, эсэй химиотактикын харюуе ударидадаг. Шэнжэлэгшэд энэ химиотактикын абари зангыень хэрэглэн, задаралые дээшэлүүлхэ микробуудые бүтээгээ. Химиин мэдэрэлэй замууд эсэй хубаари, эсэй циклэй зохисуулга, биопленкын бии бололго гэхэ мэтэ бусад эсэй үйлэ ажаллалгые зохисуулдаг гэжэ шэнжэлэлнүүд харуулһанаар задаралгын хурдые хянахада туһалдаг. Гэбэшье, үрэ дүнтэй задарал хэхэ энэ шэнжэ шанарые (химотаксис) хэрэглэхэнь хэд хэдэн һаад ушаруулдаг. Гол бэрхэшээлнүүд гэхэдэ: (а) ондо ондоо паралог рецепторнууд адли нэгэдэлнүүдые/лигандуудые танидаг; (b) өөр рецепторнуудай бии байдал, ондоогоор хэлэбэл, эршэ хүсэнэй тропизм; (c) нэгэ рецепторой бүлэгэй мэдэрэлэй һалбаринуудай удха шанартай дараалал илгаанууд; ба (d) гол бактериин мэдэрэлэй уурагууд тухай мэдээсэлэй дутагдал (Ortega et al., 2017; Martin-Mora et al., 2018). Заримдаа үнэртэй нүүрһэнуһантүрэгшын биозадарал олон метаболит/дунда зэргын бодосуудые бии болгодог, энэнь нэгэ бүлэг бактеринуудта химиотактик байжа болохо, харин бусад бүлэгүүдтэ дураа гутадаг, энэнь үйлэ ябасые бүри хүндэрүүлдэг. Химиин рецепторнуудтай лигандуудай (үнэртэй нүүрһэнуһантүрэгшэ) харилсан үйлэшэлэлгэ элирүүлхын тулада бидэ Pseudomonas putida ба Escherichia coli-гай сенсор ба дохёо үгэхэ доменүүдые холбожо гибрид сенсор уурагуудые (PcaY, McfR, ба NahY) бүтээгээбди, эдэнь тус тусдаа аромат хүшэлтүрэгшэдэй рецепторнуудые, TCA дундажа, нафтален ба нафтален (Luthane et al.) зорюулһан байна. 2019).
Нафталин болон бусад олон циклэй үнэртэй нүүрһэнуһантүрэгшын (ПАУ) нүлөөн доро бактериин мембранай бүтэсэ ба бишыхан организмуудай бүтэн байдал ехэ хубилалтануудые дабажа гарадаг. Нафталин гидрофоб харилсан үйлэшэлэлэй ашаар ацил гинжын харилсан үйлэшэлэлдэ һаад ушаруулдаг, тиигэжэ мембранай хабдар ба шэнгэн байдалые нэмэгдүүлдэг гэжэ шэнжэлэлнүүд харуулһан байна (Sikkema et al., 1995). Энэ хорото нүлөөе усадхаха зорилгоор бактеринууд изо/антеизо һалаа гинжэтэ тоһон хүшэлтүрэгшын хоорондохи харисаа ба тоһон хүшэлтүрэгшын бүридэлые хубилгажа, цис-ханаагүй тоһон хүшэлые транс-изомернуудта изомеризацилжа мембранай шэнгэн байдалые зохисуулдаг (Heipieper and de Bont, 1994). Нафталинаар эмшэлһэн Pseudomonas stutzeri-дэ ханаһан ба ханаагүй тоһон хүшэлтүрэгшын харисаа 1.1-һээ 2.1 хүрэтэр нэмэгдэһэн болобошье Pseudomonas JS150-да энэ харисаа 7.5-һаа 12.0 хүрэтэр нэмэгдэһэн байна (Mrozik et al., 2004). Нафталин дээрэ ургуулжа байхадаа, Achromobacter KAs 3–5 эсүүд нафталин кристаллнуудые тойрон эсэй агрегаци болон эсэй гадаргуугай зарядай бууралга (-22.5-һаа -2.5 мВ хүрэтэр) цитоплазмын конденсаци болон вакуолизацитай хамта эсэй бүтэсэ болон эсэй гадаргуугай шэнжэ шанарай хубилалтануудые харуулна (Mohapatra et al., 2019). Эсэй/гадаргуугай хубилалтанууд үнэртэй бузарлагшадые һайнаар шэнгээхэтэй шууд холбоотойшье һаа, холбоотой биоинженерэй стратегинууд һайнаар оностой болгогдоогүй байна. Эсэй хэлбэриин хубилалта биологиин үйлэ ябасые оностой болгохын тулада хомор хэрэглэгдэдэг (Volke and Nikel, 2018). Эсэй хубаарида нүлөөлдэг генүүдэй усадхал эсэй морфологидо хубилалтануудые үүсхэнэ. Эсэй хубаарида нүлөөлдэг генүүдэй усадхал эсэй морфологидо хубилалтануудые үүсхэнэ. Bacillus subtilis-да эсэй хушуунай уураг SepF хушуунай бии бололгодо хабаатай гэжэ элирүүлэгдэһэн ба эсэй хубаариин удаадахи шатануудта хэрэгтэй, зүгөөр энэнь шухала ген бэшэ. Bacillus subtilis-да пептид гликан гидролазануудые кодлодог генүүдые усадхаха замаар эсэй ута боложо, тусхай ургалтын хурдадхал нэмэгдэжэ, фермент үйлэдбэрилэлэй шадабари һайжарһан байна (Cui et al., 2018).
Pseudomonas C5pp ба C7 штаммуудай үрэ дүнтэй задаралые бэелүүлхын тулада карбарилай задаралгын замые хубааха тухай дурадхагдаһан байна (Kamini et al., 2018). Карбарилые гадаада мембранай хушалтаар ба/гү, али диффузионно поринуудаар дамжан периплазмын орон зай руу дамжуулдаг гэжэ дурадхагдана. CH хадаа периплазмын фермент болоод карбарилһаа 1-нафтол болотор гидролизые катализатор болгодог, энэнь илүү тогтвортой, илүү гидрофоб, илүү хорото юм. CH периплазмада байрладаг ба карбарилда бага дүтэ байдаг, тиимэһээ 1-нафтол бии бололго ударидадаг, тиигэжэ эсүүдтэ хуримталхагүй, эсүүдтэ хоротой нүлөөе багадхадаг (Kamini et al., 2018). Үүсэһэн 1-нафтол хубаарилалта ба/гү, али тархалтаар дотоодо мембранаар дамжан цитоплазма руу дамжуулагдажа, удаань түб нүүрһэнтүрэгшын замда саашадаа бодосой хубилалтын тулада үндэр дүтэ фермент 1NH-ээр 1,2-дигидроксинафталин болотор гидроксилировалагдана.
Бишыхан организмууд ксенобиотикын нүүрһэнтүрэгшын эхи үүсхэлые задалха генетикын ба бодосой солилсооной шадабаритайшье һаа, тэдэнэй хэрэглэлгын иерархическа бүтэсэ (т.е. энгын нүүрһэнтүрэгшын эхи үүсбэриһээ илгаатайгаар хэрэглэхэ) биозадаралгада гол һаад болоно. Энгын нүүрһэнтүрэгшын эхи үүсэбэриин бии байдал ба хэрэглэлгэнь ПАУ мэтэ комплексно/илгаатай бэшэ нүүрһэнтүрэгшын эхи үүсэбэриие задалдаг ферментүүдые кодлодог генүүдые доошолуулдаг. Һайн шэнжэлэгдэһэн жэшээ гэхэдэ, глюкоза ба лактозые Escherichia coli-да хамта үгэхэдөө, глюкоза лактозоһоо үлүү үрэ дүнтэй хэрэглэгдэдэг (Jacob and Monod, 1965). Псевдомонас нүүрһэнтүрэгшын эхи үүсэбэри болгон олон янзын ПАУ болон ксенобиотикын нэгэдэлые задалдаг гэжэ мэдээлэгдэһэн байна. Pseudomonas-да нүүрһэнтүрэгшын эхинэй хэрэглэлгын иерархи хадаа органическа хүшэлтүрэгшэ > глюкоза > үнэртэй нэгэдэлнүүд (Hylemon and Phibbs, 1972; Collier et al., 1996). Гэбэшье, нэгэ онсо илгаа бии. Һонирхолтойнь гэхэдэ, Pseudomonas sp. CSV86 глюкоза бэшэ, харин үнэртэй нүүрһэнуһантүрэгшэ (бензойн хүшэлтүрэгшэ, нафталин гэхэ мэтэ) илгаатайгаар хэрэглэжэ, үнэртэй нүүрһэнуһантүрэгшэ органическа хүшэлтүрэгшэтэй хамта солилсодог онсогой иерархическа бүтэсэтэй (Basu et al., 2006). Энэ бактерида үнэртэй нүүрһэнуһантүрэгшын задарал ба дамжуулгын генүүд глюкоза гү, али органик хүшэлтүрэгшэ мэтэ хоёрдохи нүүрһэнтүрэгшын эхи үүсэбэритэй байхадашье доошоо зохисуулагдадаггүй. Глюкоза ба үнэртэй нүүрһэнуһантүрэгшын оршондо ургуулхада, глюкозые дамжуулха ба бодосой солилсооной генүүд доошоо зохисуулагдаһан, үнэртэй нүүрһэнуһантүрэгшэ түрүүшын лог шатада хэрэглэгдэдэг, хоёрдохи лог шатада глюкоза хэрэглэгдэдэг (Basu et al., 2006; Choudhary et al., 2017). Нүгөө талаһаа, органическа хүшэлтүрэгшын байрлалга үнэртэй нүүрһэнуһантүрэгшын бодосой солилсооной илгаралда нүлөөлдэггүй, тиимэһээ энэ бактери биодеградациин шэнжэлэлгын кандидат штамм болохоор хүлеэгдэнэ (Phale et al., 2020).
Нүүрһэнуһантүрэгшын биотрансформаци бишыхан организмуудта исэлдэлтын стресс болон антиоксидант ферментүүдэй дээшэлүүлгэ үүсхэжэ болохо гэжэ мэдээжэ. Стационарна фазын эсүүдтэ болон хорото нэгэдэлнүүдэй оршон байдалда нафталинай үрэ дүнгүй биозадарал реактивна хүшэлтүрэгшын зүйлнүүдэй (ROS) бии бололгодо хүргэдэг (Kang et al. 2006). Нафталин задалдаг ферментүүд түмэр-хүхэрэй кластернуудые агуулдаг тула исэлдэлтын стрессэй үедэ гем соохи түмэр ба түмэр-хүхэрэй уурагууд исэлдэжэ, уураг эдэбхигүй болоходо хүргэдэг. Ферредоксин-NADP+ редуктаза (Fpr), супероксиддисмутаза (SOD)-тай хамта NADP+/NADPH ба ферредоксин гү, али флаводоксин хоёр молекулын хоорондохи эргэлзээтэй редокс урбалые зууршалдаг, тиигэжэ ROS-ые арилгажа, исэлдэлтын стресс доро түмэр-хүхэрэй түб һэргээнэ (Li et al. 2006). Pseudomonas-да Fpr ба SodA (SOD) хоюулаа исэлдэлтын стрессээр үүсхэгдэдэг гэжэ мэдээсэгдэһэн болоод нафталин нэмэгдэһэн нөхцөлд ургаха үедэ Pseudomonas-ай дүрбэн штаммда (O1, W1, As1, ба G1) SOD ба каталазагай үйлэ ажалалгаа нэмэгдэһэн байна (Kang et al., 2006). Аскорбинай хүшэлтүрэгшэ гү, али түмэр түмэр (Fe2+) гэхэ мэтэ антиоксидантнуудые нэмэжэ, нафталинай ургалтын хурдые нэмэгдүүлдэг гэжэ шэнжэлэлнүүд харуулһан байна. Rhodococcus erythropolis нафталин оршондо ургахадаа, sodA (Fe/Mn супероксид дисмутаза), sodC (Cu/Zn супероксид дисмутаза), recA гэхэ мэтэ исэлдэлтын стресстэй холбоотой цитохром P450 генүүдэй транскрипци нэмэгдэһэн байна (Sazykin et al., 2019). Нафталин соо үрэжүүлһэн Pseudomonas эсэй харисуулан тоогой протеомическа шэнжэлэлгын дүнгөөр ​​исэлдэлтын стрессэй харюутай холбоотой элдэб уурагуудые дээшэлүүлхэ гээшэ стрессые дабаха стратеги болоно (Herbst et al., 2013).
Бишыхан организмууд гидрофоб нүүрһэнтүрэгшын эхинэй нүлөөн доро биосурфактант үйлэдбэрилдэг гэжэ мэдээлэгдэһэн байна. Эдэ гадаргуугай эдэбхитэй бодосууд амфифил гадаргуугай эдэбхитэй нэгэдэлнүүд болоод тоһон-уһан гү, али агаар-уһанай холбооһондо агрегат бии болгодог. Энэнь псевдо-уһалалга дэмжэжэ, үнэртэй нүүрһэнуһантүрэгшын шэнгээхэ үйлэ ажаллалгые хялбаршуулдаг, үрэ дүнтэй биозадарал үүсхэнэ (Rahman et al., 2002). Эдэ шэнжэ шанарнуудһаа боложо биосурфактантуудые элдэб үйлэдбэринүүдтэ үргэн хэрэглэдэг. Бактериин соёлдо химиин гадаргуугай эдэбхитэй бодосуудые гү, али биогадаргуугай эдэбхитэй бодосуудые нэмэжэ, нүүрһэнуһантүрэгшын задаралгын үрэ дүнтэй байдалые ба хурдадхалые дээшэлүүлнэ. Биосурфактантнуудай дунда Pseudomonas aeruginosa-гай үйлэдбэрилһэн рамнолипидүүдые үргэнөөр шэнжэлжэ, тодорхойлһон байна (Hisatsuka et al., 1971; Rahman et al., 2002). Нэмэжэ хэлэхэдэ, бусад түхэлэй биосурфактантнуудта липопептидүүд (Pseudomonas fluorescens-эй муцинууд), эмульгатор 378 (Pseudomonas fluorescens-эй) (Rosenberg and Ron, 1999), Rhodococcus-ай трегалозын дисахарид липидүүд (Ramdahl, 1988), Hallin and Hallin Bacillus, Bacillus, Bacillus, 2002), ба Bacillus subtilis (Зигмунд ба Вагнер, 1991) ба Bacillus amyloliquefaciens (Zhi et al., 2017)-һаа абтаһан гадаргуугай эдэбхитэй бодос. Эдэ хүсэтэй гадаргуугай эдэбхитэй бодосууд гадаргуугай шангалтые 72 дин/см-һээ 30 дин/см-һээ бага болгожо, нүүрһэнуһантүрэгшын шэнгээхэ шадабариие һайнаар хангадаг гэжэ элирүүлэгдэһэн байна. Pseudomonas, Bacillus, Rhodococcus, Burkholderia болон бусад бактериин зүйлнүүд нафталин ба метилнафталин оршондо ургахадаа элдэб янзын рамнолипид ба гликолипид дээрэ һуурилһан биосурфактантуудые үйлэдбэрилдэг гэжэ мэдээсэгдэһэн байна (Kanga et al., 1997; Puntus et al., 2005). Pseudomonas maltophilia CSV89 нафтоин хүшэлтүрэгшэ мэтэ үнэртэй нэгэдэлнүүд дээрэ ургуулжа байхадаа эсһээ гадуурхи биосурфактант Biosur-Pm үйлэдбэрилжэ шададаг (Phale et al., 1995). Biosur-Pm бии болохо кинетикэнь тэрэнэй синтез ургалтада ба рН-дэ дулдыдаха үйлэ ябаса гэжэ харуулаа. Нейтральна рН-тэй эсүүдэй үйлэдбэрилһэн Biosur-Pm-эй хэмжээ 8.5 рН-тэй харисуулхада ехэ байгаа гэжэ элирүүлэгдэһэн байна. рН 8.5-да ургуулһан эсүүд рН 7.0-да ургуулһан эсүүдһээ илүү гидрофоб, үнэртэй ба алифат нэгэдэлнүүдтэ үндэр ойролсоотой байгаа. Родококк янзануудта N6, нүүрһэнтүрэгшын ба азотой харисаа (C:N) үндэр, түмэрэй хизаарлалтань эсһээ гадуурхи биосурфактант үйлэдбэрилхэ оностой байдал болоно (Mutalik et al., 2008). Штаммуудые болон исэлдэлтые оностой болгожо, биосурфактантнуудай (сурфактин) биосинтезые һайжаруулха оролдолгонууд хэгдэһэн байна. Гэбэшье, үрэжүүлгын оршондо гадаргуугай эдэбхитэй бодосой титр бага (1.0 г/л), энэнь томо хэмжээнэй үйлэдбэрилэлдэ бэрхэшээлтэй (Jiao et al., 2017; Wu et al., 2019). Тиимэһээ тэрэнэй биосинтезые һайжаруулхын тулада генетикын инженериин арга хэрэглэжэ байгаа. Гэбэшье, опероной томо хэмжээнһээ (∼25 кб) ба кворум мэдэрхэ системын биосинтезэй комплексно зохисуулгаһаа боложо тэрэнэй инженернэ хубилалта хэсүү байдаг (Jiao et al., 2017; Wu et al., 2019). Bacillus бактеринуудта генетикын инженериин хэд хэдэн хубилалтанууд хэгдэһэн, гол түлэб промоторые (srfA оперон) һэлгэжэ, surfactin экспортын уураг YerP болон ComX ба PhrC зохисуулха хүшэлтүрэгшэдые үлүү ехээр илгаруулха замаар surfactin үйлэдбэрилэлые нэмэгдүүлхэ зорилготой (Jiao et al., 2017). Гэбэшье эдэ генетикын инженериин арганууд ганса нэгэ гү, али хэдэн генетикын хубилалтада хүрэһэн болоод олзын хэрэг эрхилэлгэдэ хүрөөгүй байна. Тиимэһээ эрдэм мэдэсэ дээрэ үндэһэлһэн оновчтой болгохо аргануудые саашань шэнжэлхэ хэрэгтэй.
PAH-ай биодеградациин шэнжэлэлгэнүүд гол түлэб стандарт лабораториин нөхцөлд үнгэргэгдэдэг. Гэбэшье, бузарлагдаһан газарнуудта гү, али бузарлагдаһан оршон байдалда олон абиотик ба биотик хүшэлтүрэгшэд (температура, рН, хүшэлтүрэгшэ, тэжээлэй нөөсэ, субстрат биодоступность, бусад ксенобиотикууд, эгээ һүүлшын бүтээгдэхүүнэй даралга гэхэ мэтэ) бишыхан организмуудай задарха шадабариие хубилгадаг ба нүлөөлдэг гэжэ элирүүлэгдэһэн байна.
Температура PAH-ай биозадаралгада ехэ нүлөө үзүүлдэг. Температура нэмэгдэхэдэ уһанда шэнгээһэн хүшэлтүрэгшын концентраци буурдаг, энэнь аэроб бишыхан организмуудай бодосой солилсоондо нүлөөлдэг, юундэб гэхэдэ тэдэ гидроксилированиин гү, али бэһэлигэй задаралгын урбалые ябуулдаг оксигеназануудай субстратнуудай нэгэн болохо молекулярна хүшэлтүрэгшэ хэрэгтэй. Үндэр температура эхэ ПАУ-ые илүү хорото нэгэдэл болгон хубилгадаг, тиигэжэ биодеградациие дарангуйлдаг гэжэ олон удаа тэмдэглэдэг (Muller et al., 1998).
Олон ПАУ-тай бузарлагдаһан газарнууд рН-эй үндэр хэмжээтэй байдаг гэжэ тэмдэглэһэн байна, жэшээнь, хүшэлтүрэгшын уурхайн соргоной бузарлагдаһан газарнууд (рН 1–4) ба байгаалиин хии/нүүрһэнэй хизгаарлагдамал газарнууд шүлтлэг шүүһэнээр бузарлагдаһан (рН 8–12). Эдэ байдалнууд биодеградациин үйлэ ябасада ехээр нүлөөлжэ магадгүй. Тиимэһээ бишыхан организмуудые биоремедиацида хэрэглэхэһээ урид шүлтэтэ газарта аммониин сульфат гү, али аммониин нитрат гү, али хүшэлтүрэгшын газарнуудта кальциин карбонат гү, али магниин карбонаттай шохойлолго гэхэ мэтэ таарамжатай химиин бодосуудые (дундаһаа тон бага исэлдэлтэ-бууруулха боломжотой) нэмэжэ рН-ые тааруулха хэрэгтэй (Bowta and Gulen et al. 1995; Сар 2020).
Нүлөөтэй газарта хүшэлтүрэгшын хангамжа PAH-ай биозадаралгын хурдые хизаарладаг хүшэлтүрэгшэ юм. Оршон тойроной редокс байдалһаа боложо, in situ биоремедиациин үйлэ ябасанууд ехэбшэлэн гадаада эхи үүсэбэриһээ (таряалан, агаарай шүүһэн, химиин нэмэлтэ) хүшэлтүрэгшэ нэбтэрүүлхэ шаардалгатай байдаг (Pardieck et al., 1992). Оденкранц ба бусад (1996) бузарлагдаһан уһанай нюруу дээрэ магниин пероксид (хүшэлтүрэгшэ гаргадаг нэгэдэл) нэмэжэ, BTEX нэгэдэлые үрэ дүнтэйгээр биоремедиаци хэжэ шадаха гэжэ харуулһан байна. Үшөө нэгэ шэнжэлэлгэ үрэ дүнтэй биоремедиацида хүрэхэ зорилгоор натрийн нитрат таряад, экстракциин худагуудые барижа, бузарлагдаһан уһанай нюруу соо фенол ба BTEX-эй in situ задаралые шэнжэлһэн байна (Bewley and Webb, 2001).